WIĄZANIE AZOTU: PROCESY BIOTYCZNE I ABIOTYCZNE - BIOLOGIA - 2026

Wiązanie azotu jest zbiorem biologicznych i non - biologicznych procesów, które wytwarzają form chemicznych azotu dostępnych żywych. Dostępność azotu w istotny sposób kontroluje funkcjonowanie ekosystemów i globalną biogeochemię, ponieważ azot jest czynnikiem ograniczającym pierwotną produktywność netto ekosystemów lądowych i wodnych.

W tkankach organizmów żywych azot jest częścią aminokwasów, jednostek białek strukturalnych i funkcjonalnych, takich jak enzymy. Jest również ważnym pierwiastkiem chemicznym w budowie kwasów nukleinowych i chlorofilu.

Dodatkowo biogeochemiczne reakcje redukcji węgla (fotosynteza) i utleniania węgla (oddychanie) zachodzą za pośrednictwem enzymów zawierających azot, ponieważ są one białkami.

W reakcjach chemicznych biogeochemicznego cyklu azotowego pierwiastek ten zmienia swoje stopnie utlenienia od zera w N ₂ do 3 - w NH ₃ , 3+ w NO ₂ ^- i NH ₄ ⁺ oraz do 5+ w NO ₃ ^- .

Kilka mikroorganizmów wykorzystuje energię generowaną w tych reakcjach redukcji tlenku azotu i wykorzystuje ją w swoich procesach metabolicznych. To właśnie te reakcje drobnoustrojów wspólnie napędzają globalny cykl azotowy.

Najbardziej rozpowszechnioną chemiczną formą azotu na naszej planecie jest gazowy molekularny dwuatomowy azot N ₂ , który stanowi 79% ziemskiej atmosfery.

Jest to również najmniej reaktywny związek chemiczny azotu, praktycznie obojętny, bardzo stabilny dzięki potrójnemu wiązaniu łączącemu oba atomy. Z tego powodu obfitość azotu w atmosferze nie jest dostępna dla większości żywych istot.

Azot w formach chemicznych dostępnych dla istot żywych uzyskuje się poprzez „wiązanie azotu”. Wiązanie azotu może następować na dwa główne sposoby: abiotyczne formy wiązania i biotyczne formy wiązania.

Abiotyczne formy wiązania azotu

Burze elektryczne

Rysunek 2. Burza elektryczna Źródło: pixabay.com

Błyskawica lub „błyskawica” powstająca podczas burzy z wyładowaniami elektrycznymi to nie tylko hałas i światło; są potężnym reaktorem chemicznym. W wyniku działania wyładowań atmosferycznych podczas burz powstają tlenki azotu NO i NO ₂ , ogólnie nazywane NO _x .

Te wyładowania elektryczne, obserwowane jako błyskawice, generują warunki wysokich temperatur (30000 ^o C) i wysokich ciśnień, które sprzyjają chemicznemu połączeniu tlenu O ₂ i azotu N ₂ z atmosfery, wytwarzając tlenki azotu NO _x .

Mechanizm ten ma bardzo niski udział w całkowitej szybkości wiązania azotu, ale jest najważniejszy wśród form abiotycznych.

Spala paliwa kopalne

Istnieje antropogeniczny wkład w produkcję tlenków azotu. Powiedzieliśmy już, że silne wiązanie potrójne cząsteczki azotu N ₂ może zostać przerwane tylko w ekstremalnych warunkach.

Spalanie paliw kopalnych pochodzących z ropy naftowej (w przemyśle oraz w komercyjnych i prywatnych, transportu morskiego, lotniczego i gruntów), produkuje ogromne ilości NO _x emisji do atmosfery.

N ₂ O emitowany podczas spalania paliw kopalnych jest silnym gazem cieplarnianym, który przyczynia się do globalnego ocieplenia planety.

Spalanie biomasy

Istnieje również udział tlenków azotu NO _x poprzez spalanie biomasy w obszarze o najwyższej temperaturze płomienia, na przykład w pożarach lasów, stosowanie drewna opałowego do ogrzewania i gotowania, spalanie śmieci organicznych oraz jakiekolwiek wykorzystanie biomasy jako źródła energia kaloryczna.

Tlenki azotu NOx emitowane do atmosfery drogami antropogenicznymi powodują poważne problemy związane z zanieczyszczeniem środowiska, takie jak smog fotochemiczny w środowiskach miejskich i przemysłowych oraz znaczący udział w kwaśnych deszczach.

Emisje azotu spowodowane erozją gleby i wietrzeniem skał

Erozja gleby i wietrzenie podłoża skalnego bogatego w azot narażają minerały na działanie pierwiastków, które mogą uwalniać tlenki azotu. Wietrzenie skały macierzystej występuje w wyniku narażenia na czynniki środowiskowe, spowodowane współdziałaniem mechanizmów fizycznych i chemicznych.

Ruchy tektoniczne mogą fizycznie wystawiać na działanie żywiołów skały bogate w azot. Następnie, chemicznie, kwaśne opady deszczu powodują reakcje chemiczne uwalniające NO _x, zarówno z tego typu skał, jak iz gleby.

Niedawno przeprowadzono badania, które przypisują 26% całkowitego biodostępnego azotu na naszej planecie do tych mechanizmów erozji gleby i wietrzenia skał.

Biotyczne formy wiązania azotu

Niektóre mikroorganizmy bakteryjne mają mechanizmy zdolne do zerwania potrójnego wiązania N ₂ i wytworzenia amoniaku NH ₃ , który łatwo przekształca się w jon amonowy, metabolizowalny NH ₄ ⁺ .

Wolno żyjące lub symbiotyczne mikroorganizmy

Formy wiązania azotu przez mikroorganizmy mogą zachodzić poprzez organizmy wolno żyjące lub organizmy żyjące w symbiotycznych skojarzeniach z roślinami.

Chociaż istnieją duże różnice morfologiczne i fizjologiczne między mikroorganizmami wiążącymi azot, proces wiązania i system enzymatyczny azotazy używany przez wszystkie z nich są bardzo podobne.

Ilościowo, biotyczne wiązanie azotu poprzez te dwa mechanizmy (swobodne życie i symbioza) jest najważniejsze na świecie.

Mechanizmy utrzymujące aktywny system azotazy

Mikroorganizmy wiążące azot mają strategiczne mechanizmy utrzymywania aktywnego układu enzymatycznego azotazy.

Mechanizmy te obejmują ochronę dróg oddechowych, konformacyjną ochronę chemiczną, odwracalne hamowanie aktywności enzymatycznej, dodatkową syntezę alternatywnej azotazy z wanadem i żelazem jako kofaktorami, tworzenie barier dyfuzyjnych dla tlenu oraz przestrzenną separację azotaza.

Niektóre z nich mają mikroaerofilię, takie jak bakterie chemotroficzne z rodzajów Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus i fototrofy z rodzajów Gleocapsulator, Anabaultia, Lyclina, Spirina, Spirina, Lyclina, Spirina.

Inne prezentują fakultatywną anaerobiozę, np. Chemotroficzne rodzaje: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium oraz fototrofy z rodzajów Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotyczne wiązanie azotu przez wolno żyjące mikroorganizmy

Mikroorganizmy wiążące azot, które żyją w glebie w postaci wolnej (asymbiotycznej) to w zasadzie archeony i bakterie.

Istnieje kilka rodzajów bakterii i cyjanobakterii, które mogą przekształcić azot atmosferyczny N ₂ w amoniak NH ₃ . Zgodnie z reakcją chemiczną:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Ta reakcja wymaga pośrednictwa systemu enzymatycznego nitrogenazy i kofaktor, witaminę B ₁₂ . Dodatkowo ten mechanizm wiązania azotu pochłania dużo energii, jest endotermiczny i wymaga 226 Kcal / mol N ₂ ; Innymi słowy, wiąże się z wysokimi kosztami metabolicznymi, dlatego musi być połączony z systemem wytwarzającym energię.

Energia wymagana podczas reakcji wiązania azotu

Energia do tego procesu pozyskiwana jest z ATP, które pochodzi z fosforylacji oksydacyjnej sprzężonej z łańcuchem transportu elektronów (który wykorzystuje tlen jako końcowy akceptor elektronów).

Proces redukcji azotu cząsteczkowego do amoniaku powoduje również redukcję wodoru w postaci protonowej H ⁺ do wodoru cząsteczkowego H _2.

Wiele systemów azotaz połączyło system recyklingu wodoru, w którym pośredniczy enzym hydrogenaza. Cyjanobakterie wiążące azot łączą fotosyntezę z wiązaniem azotu.

Kompleks enzymatyczny azotaza i tlen

Kompleks enzymu azotazy zawiera dwa składniki, składnik I, dinitrogenazę z molibdenem i żelazem jako kofaktory (które nazwiemy białkiem Mo-Fe) oraz składnik II, reduktazę dinitrogenazy z żelazem jako kofaktorem (białko Fe).

Elektrony biorące udział w reakcji oddawane są najpierw do składnika II, a później do składnika I, gdzie następuje redukcja azotu.

Aby nastąpił transfer elektronów z II do I, białko Fe musi związać się z Mg-ATP w dwóch miejscach aktywnych. To połączenie powoduje zmianę konformacyjną w białku Fe. Nadmiar tlenu może spowodować kolejną niekorzystną zmianę konformacji w białku Fe, ponieważ anuluje jego zdolność do przyjmowania elektronów.

Z tego powodu kompleks enzymatyczny azotazy jest bardzo wrażliwy na obecność tlenu powyżej dopuszczalnych stężeń, a niektóre bakterie rozwijają mikroaerofilne formy życia lub fakultatywną anaerobiozę.

Wśród wolno żyjących bakterii wiążących azot można wymienić między innymi chemotrofy z rodzajów Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina oraz fototrofy z rodzajów Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira.

Biotyczne wiązanie azotu przez mikroorganizmy żyjące w symbiozie z roślinami

Istnieją inne mikroorganizmy wiążące azot, które są zdolne do tworzenia symbiotycznych skojarzeń z roślinami, szczególnie z roślinami strączkowymi i trawami, albo w postaci ektosymbiozy (gdy mikroorganizm znajduje się poza rośliną), albo endosymbiozy (gdy mikroorganizm żyje w komórkach lub przestrzeniach międzykomórkowych rośliny).

Większość azotu związanego w ekosystemach lądowych pochodzi z symbiotycznych zespołów bakterii z rodzajów Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium i Mesorhizobium z roślinami strączkowymi.

Istnieją trzy interesujące typy symbioz wiążących azot: rizocenozy asocjacyjne, systemy z cyjanobakteriami jako symbiontami i mutalistyczne endoryzobiozy.

Rhizocenosis

W asocjacyjnych symbiozach podobnych do rizocenozy w korzeniach roślin nie powstają wyspecjalizowane struktury.

Przykłady tego typu symbiozy występują między roślinami kukurydzy (Zea maiz) i trzciny cukrowej (Saccharum officinarum) z Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum i Herbaspirillum.

W rizocenozie bakterie wiążące azot wykorzystują wysięk korzeni rośliny jako pożywkę i kolonizują przestrzenie międzykomórkowe kory korzeniowej.

Symbiotyczne cyjanobakterie

W systemach, w których uczestniczą cyjanobakterie, mikroorganizmy te rozwinęły specjalne mechanizmy współistnienia beztlenowego wiązania azotu i ich tlenowej fotosyntezy.

Na przykład w Gleothece i Synechococcus czasowo się rozdzielają: wykonują dzienną fotosyntezę i nocne wiązanie azotu.

W pozostałych przypadkach zachodzi przestrzenna separacja obu procesów: azot jest wiązany w grupach zróżnicowanych komórek (heterocyst), w których nie zachodzi fotosynteza.

Wiążące azot asocjacje cyjanobakterii z rodzaju Nostoc badano z roślinami nienaczyniowymi (antóceras), jak w jamach Nothocerus endiviaefolius, z wątrobowcami Gakstroemia magellanica i Chyloscyphus obvolutus w ektosymbiozie osobno, z mszakami (tworzącymi osobno mszaki) oraz z wyższymi roślinami okrytozalążkowymi, na przykład z 65 wieloletnimi ziołami z rodzaju Gunnnera.

Na przykład w liściach małej paproci Azolla anabaenae zaobserwowano symbiotyczne wiązanie azotu przez cyjanobakterię Anabaena z mszakiem, rośliną nienaczyniową.

Endorhizobiosis

Jako przykłady endoryzobiozy możemy przytoczyć związek zwany actinorrhiza, który występuje między frankią a niektórymi roślinami drzewiastymi, takimi jak casuarina (Casuarina cunninghamiana) i olcha (Alnus glutinosa) oraz zespół Rhizobium - świetliste.

Większość gatunków z rodziny Leguminosae tworzy symbiotyczne skojarzenia z bakteriami Rhizobium, a mikroorganizm ten ma ewolucyjną specjalizację w przenoszeniu azotu do rośliny.

W korzeniach roślin związanych z Rhizobium pojawiają się tzw. Guzki rodnikowe, w których następuje wiązanie azotu.

U roślin strączkowych Sesbania i Aechynomene na łodygach tworzą się dodatkowe guzki.

• Sygnały chemiczne

Między symbiontem a gospodarzem następuje wymiana sygnałów chemicznych. Stwierdzono, że rośliny wydzielają pewne typy flawonoidów, które indukują ekspresję genów węzłowych w Rhizobium, które wytwarzają czynniki brodawkowe.

Czynniki brodawkowe powodują modyfikacje włośników, tworzenie się kanału infekcyjnego i podział komórek w korze korzeniowej, co sprzyja tworzeniu się guzka.

Niektóre przykłady symbiozy wiążącej azot między roślinami wyższymi a mikroorganizmami przedstawiono w poniższej tabeli.

Mikoryzobioza

Ponadto w większości ekosystemów występują grzyby mikoryzowe wiążące azot, należące do gromady Glomeromycota, Basidiomycota i Ascomycota.

Grzyby mikoryzowe mogą żyć w ektosymbiozie, tworząc osłonkę strzępkową wokół drobnych korzeni niektórych roślin i rozprzestrzeniając dodatkowe strzępki w glebie. Również na wielu obszarach tropikalnych rośliny są nosicielami mikoryz w endosymbiozy, której strzępki wnikają do komórek korzeni.

Jest możliwe, że grzyb tworzy mikoryzę z kilkoma roślinami jednocześnie, w którym to przypadku ustalane są wzajemne relacje między nimi; lub że grzyb mikoryzowy jest pasożytowany przez roślinę, która nie fotosyntetyzuje, mykoheterotroficzną, taką jak te z rodzaju Monotropa. Również kilka grzybów może jednocześnie nawiązać symbiozę z jedną rośliną.

Bibliografia

1. Inomura, K. , Bragg, J. and Follows, M. (2017). Ilościowa analiza bezpośrednich i pośrednich kosztów wiązania azotu. The ISME Journal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. i Sachs, J. (2018). Symbiotyczne wiązanie azotu przez ryzobie - korzenie historii sukcesu. Biologia roślin. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA i Hedin, LO (2009). Fakultatywne a obligatoryjne strategie wiązania azotu i ich konsekwencje dla ekosystemu. Amerykański przyrodnik. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Perspektywa wiązania azotu. W: Pedrosa, redaktor FO. Wiązanie azotu z cząsteczek do produktywności upraw. Holandia: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankiewicz; VCS, zrób Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Silne biologiczne wiązanie azotu w modelowym połączeniu trawy i bakterii. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. i Bonau, GB (2015). Wpływ niepewności strukturalnej modelu na prognozy cyklu węglowego: biologiczne wiązanie azotu jako przypadek badań. Listy z badań środowiskowych. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016