GIBERELINY: RODZAJE, FUNKCJA, SPOSÓB DZIAŁANIA, BIOSYNTEZA - BIOLOGIA - 2026

W Gibereliny hormony roślinne i fitohormonów udział w różnych procesach wzrostu i rozwoju wyższych roślin. W rzeczywistości stymulują wzrost i wydłużanie łodygi, rozwój owoców i kiełkowanie nasion.

Odkrycia dokonali w połowie lat trzydziestych XX wieku japońscy naukowcy badający nieprawidłowy wzrost roślin ryżu. Nazwa giberelina pochodzi od grzyba Gibberrella funjikuroi, organizmu, z którego została pierwotnie pozyskana, będącego przyczyną choroby „Bakanae”.

Wydłużenie łodygi promowane przez zastosowanie giberelin. Źródło: flickr.com

Pomimo faktu, że zidentyfikowano ponad 112 giberelin, bardzo niewiele wykazuje aktywność fizjologiczną. Tylko gibereliny ₃ lub kwas giberelinowy i gibereliny ₁ , A ₄ i A ₇ mają duże znaczenie handlowe.

Te fitohormony sprzyjają zaskakującym zmianom wielkości roślin, oprócz indukowania podziału komórek w liściach i łodygach. Widocznym efektem jej egzogennego stosowania jest wydłużenie cienkich łodyg, mniejszej liczby gałęzi i kruchych liści.

Rodzaje

Struktura giberelin jest wynikiem połączenia izoprenoidów pięciowęglowych, które razem tworzą czteropierścieniową cząsteczkę. Jego klasyfikacja zależy od aktywności biologicznej.

Kwas giberelinowy. Źródło: researchgate.net

Darmowe formularze

Odpowiada substancjom pochodzącym z ent-Kauren, którego podstawową strukturą jest ent-giberelano. Są one klasyfikowane jako kwaśne diterpenoidy pochodzące z heterocyklicznego węglowodoru ent-Kaureno. Znane są dwa rodzaje wolnych form.

• Nieaktywny: ma 20 węgli.
• Aktywne: mają 19 węgli, ponieważ stracili określony węgiel. Aktywność jest uwarunkowana, aby miała 19 węgli i wykazywała hydroksylację w pozycji 3.

Formy sprzężone

To te gibereliny, które są związane z węglowodanami, więc nie mają aktywności biologicznej.

Funkcjonować

Główną funkcją giberelin jest wywoływanie wzrostu i wydłużanie struktur roślinnych. Fizjologiczny mechanizm umożliwiający wydłużenie jest związany ze zmianami stężenia endogennego wapnia na poziomie komórkowym.

Stosowanie giberelin sprzyja rozwojowi kwitnienia i kwiatostanów różnych gatunków, zwłaszcza roślin długodniowych (PDL). W połączeniu z fitochromami działają synergistycznie, stymulując w okresie kwitnienia różnicowanie struktur kwiatowych, takich jak płatki, pręciki czy słupki.

Kwitnie w cytrusach. Źródło: pixabay.com

Z drugiej strony powodują kiełkowanie nasion, które pozostają uśpione. Rzeczywiście, aktywują mobilizację rezerw, indukując syntezę amylaz i proteaz w nasionach.

Podobnie sprzyjają rozwojowi owoców, stymulując zawiązywanie lub przekształcanie kwiatów w owoce. Ponadto sprzyjają partenokarpii i są wykorzystywane do produkcji owoców bezpestkowych.

Tryb akcji

Gibereliny sprzyjają podziałowi i wydłużaniu komórek, ponieważ kontrolowane aplikacje zwiększają liczbę i rozmiar komórek. Sposób działania giberelin jest regulowany przez zmienność zawartości jonów wapnia w tkankach.

Te fitohormony są aktywowane i przy bardzo niskich stężeniach w tkankach roślin generują reakcje fizjologiczne i morfologiczne. Na poziomie komórkowym istotne jest, aby wszystkie zaangażowane elementy były obecne i zdolne do zajścia zmiany.

Zbadano mechanizm działania giberelin na proces kiełkowania i wzrostu zarodka w nasionach jęczmienia (Hordeum vulgare). W rzeczywistości biochemiczna i fizjologiczna funkcja giberelin została zweryfikowana na podstawie zmian zachodzących w tym procesie.

Uprawa jęczmienia. Źródło: pixabay.com

Nasiona jęczmienia mają warstwę bogatych w białko komórek pod nasadą, zwaną warstwą aleuronową. Na początku procesu kiełkowania zarodek uwalnia gibereliny, które działają na warstwę aleuronową, która jednocześnie generuje enzymy hydrolityczne.

W tym mechanizmie głównym syntetyzowanym enzymem jest α-amylaza odpowiedzialna za rozkład skrobi na cukry. Badania wykazały, że cukry powstają tylko wtedy, gdy obecna jest warstwa aleuronowa.

Dlatego α-amylaza pochodząca z warstwy aleuronowej jest odpowiedzialna za przekształcenie skrobi rezerwowej w bielmo skrobi. W ten sposób uwolnione cukry i aminokwasy są wykorzystywane przez zarodek zgodnie z jego fizjologicznymi wymaganiami.

Przypuszcza się, że gibereliny aktywują określone geny działające na cząsteczki mRNA odpowiedzialne za syntezę α-amylazy. Chociaż nie zostało jeszcze potwierdzone, że fitohormon działa na gen, jego obecność jest niezbędna do syntezy RNA i tworzenia enzymów.

Biosynteza gibereliny

Gibereliny to związki terpenoidowe pochodzące z pierścienia gibenowego składającego się z tetracyklicznej struktury ent-giberelanu. Biosynteza odbywa się na szlaku kwasu mewalonowego, który jest głównym szlakiem metalicznym u eukariotów.

Szlak ten zachodzi w cytozolu i retikulum endoplazmatycznym komórek roślin, drożdży, grzybów, bakterii, alg i pierwotniaków. Rezultatem są struktury pięciowęglowe zwane pirofosforanem izopentenylu i pirofosforanem dimetyloallilu, które są wykorzystywane do otrzymywania izoprenoidów.

Izoprenoidy są molekułami promotorowymi różnych cząstek, takich jak koenzymy, witamina K, a wśród nich fitohormony. Na poziomie roślin normalnie szlak metaboliczny kończy się otrzymaniem aldehydu GA ₁₂ .

Po uzyskaniu tego związku każdy gatunek rośliny przechodzi różne procesy, aż do uzyskania różnorodności znanych giberelin. W rzeczywistości każda giberelina działa niezależnie lub wchodzi w interakcje z innymi fitohormonami.

Proces ten zachodzi wyłącznie w tkankach merystematycznych młodych liści. Substancje te są następnie przenoszone do reszty rośliny przez łyko.

U niektórych gatunków gibereliny są syntetyzowane na wierzchołku korzenia, przenosząc się do łodygi przez łyko. Podobnie niedojrzałe nasiona mają wysoką zawartość giberelin.

Pozyskiwanie naturalnych giberelin

Fermentacja źródeł azotowych i gazowanych oraz soli mineralnych jest naturalnym sposobem otrzymywania handlowych giberelin. Jako źródło węgla stosuje się glukozę, sacharozę, naturalne mąki i tłuszcze oraz sole mineralne fosforanu i magnezu.

Proces fermentacji wymaga od 5 do 7 dni. Wymagane są stałe warunki mieszania i napowietrzania, utrzymujące średnio od 28º do 32º C i poziom pH 3-3,5.

Rzeczywiście, proces odzyskiwania gibereliny odbywa się poprzez oddzielenie biomasy od fermentowanego bulionu. W tym przypadku supernatant bez komórek zawiera elementy stosowane jako regulatory wzrostu roślin.

Na poziomie laboratoryjnym cząstki gibereliny można odzyskać w procesie z użyciem kolumn do ekstrakcji ciecz-ciecz. W tej technice jako rozpuszczalnik organiczny stosuje się octan etylu.

W przeciwnym razie żywice anionowymienne nakłada się na supernatant, uzyskując wytrącenie giberelin przez elucję gradientową. Na koniec cząstki są suszone i krystalizowane zgodnie z ustalonym stopniem czystości.

W rolnictwie stosuje się gibereliny o stopniu czystości od 50 do 70%, zmieszane z handlowo obojętnym składnikiem. W technikach mikrorozmnażania i kulturach in vitro zaleca się stosowanie produktów handlowych o stopniu czystości większym niż 90%.

Efekty fizjologiczne

Stosowanie giberelin w niewielkich ilościach sprzyja różnym działaniom fizjologicznym roślin, między innymi:

• Indukcja wzrostu tkanki i wydłużenia łodygi
• Stymulacja kiełkowania
• Promocja zestawu owoców z kwiatów
• Regulacja kwitnienia i rozwoju owoców
• Transformacja roślin dwuletnich w jednoroczne
• Zmiana ekspresji seksualnej
• Tłumienie karłowatości

Wzrost rośliny. Źródło: flickr.com

Egzogenne stosowanie giberelin wpływa na młody stan niektórych struktur roślinnych. Sadzonki lub sadzonki używane do rozmnażania wegetatywnego łatwo rozpoczynają proces ukorzeniania, gdy ujawni się ich młodzieńczy charakter.

Wręcz przeciwnie, jeśli struktury roślinne przejawiają swój dorosły charakter, korzenie są zerowe. Zastosowanie giberelin pozwala roślinie przejść ze stanu młodocianego do dorosłego lub odwrotnie.

Ten mechanizm jest niezbędny, gdy chcesz rozpocząć kwitnienie w uprawach, które nie zakończyły swojej fazy młodzieńczej. Eksperymenty z gatunkami drzewiastymi, takimi jak cyprysy, sosny czy cis pospolity, znacznie skróciły cykle produkcyjne.

Zastosowania komercyjne

Wymagania dotyczące godzin dziennych lub niskich temperatur u niektórych gatunków można spełnić, stosując specyficzne zastosowania giberelin. Ponadto gibereliny mogą stymulować tworzenie struktur kwiatowych i ostatecznie określać cechy seksualne rośliny.

W procesie owocowania gibereliny sprzyjają wzrostowi i rozwojowi owoców. Podobnie opóźniają starzenie się owoców, zapobiegając ich zepsuciu na drzewie lub zapewniając pewien okres użyteczności po zebraniu.

Kiedy pożądane jest uzyskanie owoców bez pestek (Parthenocarpy), specyficzne zastosowania giberelin wywołują to zjawisko. Praktycznym przykładem jest produkcja winogron bez pestek, na które jest większy popyt na poziomie handlowym niż gatunki z nasionami.

Bezpestkowe owoce winogron. Źródło: moyca.org

W tym kontekście zastosowanie giberelin w uśpionych nasionach pozwala na aktywację procesów fizjologicznych i wyjście z tego stanu. W rzeczywistości odpowiednia dawka aktywuje enzymy hydrolityczne, które rozkładają skrobię na cukier, sprzyjając rozwojowi zarodka.

Na poziomie biotechnologicznym gibereliny są wykorzystywane do regeneracji tkanek w hodowlach in vitro eksplantów wolnych od patogenów. Podobnie, stosowanie giberelin w roślinach matecznych stymuluje ich wzrost, ułatwiając ekstrakcję zdrowych wierzchołków na poziomie laboratoryjnym.

Na poziomie handlowym zastosowanie giberelin w uprawie trzciny cukrowej (Saccharum officinarum) pozwala na zwiększenie produkcji cukru. Pod tym względem fitohormony wywołują wydłużenie międzywęźli, w których jest wytwarzana i przechowywana sacharoza, a zatem im większy rozmiar, tym większa akumulacja cukru.

Bibliografia

1. Zastosowanie hormonów roślinnych (2016) Ogrodnictwo. Odzyskane w: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín i Talón Manuel (2008) Fundamentals of Plant Physiology. Mc Graw Hill, wydanie 2. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Fizjologia roślin. Temat X. Gibereliny. Politechnika w Kartagenie. 7 s.
4. Delgado Arrieta G. i Domenech López F. (2016) Giberelinas. Nauki techniczne. Rozdział 4.27, 4 s.
5. Fitoregulatory (2003) Politechnika w Walencji. Odzyskane pod adresem: euita.upv.es
6. Weaver Robert J. (1976) Regulatory wzrostu roślin w rolnictwie. Uniwersytet Kalifornijski w Davis. Redakcja Trillas. ISBN: 9682404312.