TRIOZA: CHARAKTERYSTYKA I FUNKCJE ORGANIZMU - BIOLOGIA - 2024

Triozy stanowią monosacharydy trzech atomów, którego wzór chemiczny jest doświadczalna C ₃ H ₆ O ₆ . Istnieją dwie triozy: aldehyd glicerynowy (aldoza) i dihydroksyaceton (ketoza). Triozy są ważne w metabolizmie, ponieważ łączą trzy szlaki metaboliczne: glikolizę, glukoneogenezę i szlak pentozofosforanowy.

Podczas fotosyntezy cykl Calvina jest źródłem triozy, które służą do biosyntezy fruktozo-6-fosforanu. Ten cukier, w sposób fosforylowany, jest przekształcany w etapach katalizowanych enzymatycznie w rezerwowe lub strukturalne polisacharydy.

Źródło: Wesalius

Triozy biorą udział w biosyntezie lipidów wchodzących w skład błon komórkowych i adipocytów.

cechy

Aldozowo-glicerynowy aldehyd ma chiralny atom węgla i dlatego ma dwa enancjomery, L-gliceraldehyd i D-gliceraldehyd. Enancjomery D i L mają różne właściwości chemiczne i fizyczne.

D-gliceraldehyd obraca płaszczyznę światła spolaryzowanego w prawo (+) i ma obrót D, przy 25 ° C, + 8,7 °, podczas gdy L-gliceraldehyd obraca płaszczyznę światła spolaryzowanego w lewo (- ) i ma rotację D przy 25 ° C wynoszącą -8,7 °.

Chiralnym węglem w gliceraldehydzie jest węgiel 2 (C-2), który jest alkoholem drugorzędowym. Projekcja Fischera przedstawia grupę hydroksylową (-OH) D-gliceraldehydu po prawej stronie i grupę OH- L-gliceraldehydu po lewej stronie.

Dihydroksyaceton nie zawiera chiralnych atomów węgla i nie ma form enancjomerycznych. Dodanie grupy hydroksymetylenowej (-CHOH) do aldehydu glicerynowego lub dihydroksyacetonu pozwala na stworzenie nowego centrum chiralności. W konsekwencji cukier jest tetrozą, ponieważ zawiera cztery atomy węgla.

Dodanie grupy -CHOH do tetrozy tworzy nowe centrum chiralności. Powstały cukier to pentoza. Możesz dodawać grupy -CHOH, aż osiągniesz maksymalnie dziesięć węgli.

Funkcje w organizmie

Triozy jako produkty pośrednie w glikolizie, glukoneogenezie i szlaku pentozofosforanowym

Glikoliza polega na rozpadzie cząsteczki glukozy na dwie cząsteczki pirogronianu w celu wytworzenia energii. Trasa ta obejmuje dwie fazy: 1) fazę przygotowawczą, czyli zużycie energii; 2) faza wytwarzania energii. Pierwsza to ta, która produkuje triozy.

W pierwszej fazie zawartość wolnej energii glukozy wzrasta poprzez tworzenie fosfoestrów. W tej fazie donorem fosforanu jest trifosforan adenozyny (ATP). Ta faza kończy się przemianą 1,6-bisfosforanu fosfoestru fruktozy (F1,6BP) do dwu fosforanów triozy, gliceraldehydo-3-fosforanu (GA3P) i dihydroksyacetonu fosforanu (DHAP).

Glukoneogeneza to biosynteza glukozy z pirogronianu i innych produktów pośrednich. Wykorzystuje wszystkie enzymy glikolizy, które katalizują reakcje, których biochemiczna standardowa zmienność energii Gibbsa jest w równowadze (ΔGº '~ 0). Z tego powodu glikoliza i glukoneogeneza mają wspólnych pośredników, w tym GA3P i DHAP.

Szlak pentozofosforanowy składa się z dwóch etapów: fazy utleniania dla glukozo-6-fosforanu i drugiej fazy tworzenia NADPH i rybozo-5-fosforanu. W drugiej fazie rybozo-5-fosforan jest przekształcany w półprodukty glikolizy, F1,6BP i GA3P.

Triozy i cykl Calvina

Fotosynteza dzieli się na dwa etapy. W pierwszej zachodzą reakcje zależne od światła, które wytwarzają NADPH i ATP. Substancje te są używane w drugiej, w której następuje wiązanie dwutlenku węgla i tworzenie heksoz z triozy poprzez ścieżkę zwaną cyklem Calvina.

W cyklu Calvina enzym karboksylaza / oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco) katalizuje wiązanie kowalencyjne CO ₂ z 1,5-bisfosforanem pentozy rybulozy i rozbija niestabilny sześciowęglowy związek pośredni na dwie cząsteczki trzy atomy węgla: 3-fosfoglicerynian.

W wyniku reakcji enzymatycznych, które obejmują fosforylację i redukcję 3-fosfoglicerynianu, przy użyciu ATP i NADP, powstaje GA3P. Metabolit ten jest przekształcany do 1,6-bisfosforanu fruktozy (F1,6BP) na drodze metabolicznej podobnej do glukoneogenezy.

Pod wpływem fosfatazy F1,6BP przekształca się we fruktozo-6-fosforan. Następnie izomeraza fosfoheksozowa wytwarza glukozo-6-fosforan (Glc6P). Wreszcie epimeraza przekształca Glc6P w glukozo-1-fosforan, który jest używany do biosyntezy skrobi.

Triozy i lipidy błon biologicznych i adipocytów

GA3P i DHAP mogą tworzyć fosforan glicerolu, który jest niezbędnym metabolitem do biosyntezy triacylogliceroli i glicerolipidów. Dzieje się tak, ponieważ oba fosforany triozy mogą ulegać wzajemnej przemianie w wyniku reakcji katalizowanej przez izomerazę fosforanu triozy, która utrzymuje obie triozy w równowadze.

Enzym dehydrogenaza glicerolofosforanowa katalizuje reakcję utleniania-redukcji, w której NADH przekazuje parę elektronów do DHAP, tworząc 3-fosforan glicerolu i NAD ⁺ . 3-fosforan L-glicerolu jest częścią szkieletu fosfolipidowego, który jest strukturalną częścią błon biologicznych.

Glicerol jest prochiralny, brakuje mu asymetrycznych atomów węgla, ale kiedy jeden z jego dwóch alkoholi pierwszorzędowych tworzy fosfoester, można go poprawnie nazwać 3-fosforanem L-glicerolu lub 3-fosforanem D-glicerolu.

Glicerofosfolipidy są również nazywane fosfoglicerydami, nazywając je pochodnymi kwasu fosfatydowego. Fosfoglicerydy mogą tworzyć fosfoacyloglicerole poprzez tworzenie wiązań estrowych z dwoma kwasami tłuszczowymi. W tym przypadku otrzymanym produktem jest 1,2-fosfodiacyloglicerol, który jest ważnym składnikiem membran.

Glicerofosfataza katalizuje hydrolizę grupy fosforanowej 3-fosforanu glicerolu, wytwarzając glicerol i fosforan. Glicerol może służyć jako wyjściowy metabolit w biosyntezie triacyloglicerydów, które są powszechne w adipocytach.

Triozy i błony archebakterii

Podobnie jak eubakterie i eukarionty, 3-fosforan glicerolu powstaje z fosforanu triozy (GA3P i DHAP). Istnieją jednak różnice: pierwsza polega na tym, że 3-fosforan glicerolu w błonach archebakterii ma konfigurację L, podczas gdy w błonach eubakterii i eukariontów ma konfigurację D.

Druga różnica polega na tym, że błony archebakterii tworzą wiązania estrowe z dwoma długimi łańcuchami węglowodorowymi grup izoprenoidowych, podczas gdy u eubakterii i eukariotów glicerol tworzy wiązania estrowe (1,2-diacyloglicerol) z dwoma łańcuchami węglowodorowymi kwasów tłuszczowych.

Trzecia różnica polega na tym, że w błonach archebakterii podstawniki grupy fosforanowej i 3-fosforanu glicerolu różnią się od podstawników eubakterii i eukariotów. Na przykład, grupa fosforanowa jest przyłączona do disacharydu α-glukopiranozylo- (1®2) - β-galaktofuranozy.

Bibliografia

1. Cui, SW 2005. Węglowodany spożywcze: chemia, właściwości fizyczne i zastosowania. CRC Press, Boca Raton.
2. de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Erytrytol jest bardziej skuteczny niż ksylitol i sorbitol w zarządzaniu punktami końcowymi dotyczącymi zdrowia jamy ustnej. International Journal of Dentistry.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger Principles of Biochemistry. WH Freeman, Nowy Jork.
4. Sinnott, ML 2007. Chemia węglowodanów i struktura biochemiczna i mechanizm. Royal Society of Chemistry, Cambridge.
5. Stick, RV, Williams, SJ 2009. Węglowodany: podstawowe cząsteczki życia. Elsevier, Amsterdam.
6. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Podstawy biochemii - życie na poziomie molekularnym. Wiley, Hoboken.