WAKUOLE: BUDOWA, FUNKCJE I TYPY - BIOLOGIA - 2025

W wakuoli są wewnątrzkomórkowymi organellami są oddzielone od cytozolu środowiska przez membranę. Występują w wielu różnych typach komórek, zarówno prokariotycznych, jak i eukariotycznych, a także w organizmach jednokomórkowych i wielokomórkowych.

Termin „wakuola” został wymyślony przez francuskiego biologa Félixa Dujardina w 1841 roku w odniesieniu do „pustej” przestrzeni wewnątrzkomórkowej, którą zaobserwował wewnątrz pierwotniaka. Jednak wakuole są szczególnie ważne w roślinach i to właśnie w tych żywych istotach zostały zbadane najbardziej szczegółowo.

W komórkach, w których się znajdują, wakuole pełnią wiele różnych funkcji. Na przykład są bardzo wszechstronnymi organellami, a ich funkcje często zależą od rodzaju komórki, rodzaju tkanki lub narządu, do którego należą, oraz etapu życia organizmu.

W ten sposób wakuole mogą pełnić funkcje w magazynowaniu substancji energetycznych (żywności) lub jonów i innych substancji rozpuszczonych, w eliminacji materiałów odpadowych, w internalizacji gazów do flotacji, w magazynowaniu cieczy, w utrzymaniu pH m.in.

Na przykład w drożdżach wakuole zachowują się jak odpowiedniki lizosomów w komórkach zwierzęcych, ponieważ są pełne enzymów hydrolitycznych i proteolitycznych, które pomagają im rozkładać różne typy cząsteczek w środku.

Na ogół są to organelle kuliste, których wielkość różni się w zależności od gatunku i typu komórki. Jego błona, znana u roślin jako tonoplast, ma różne typy powiązanych białek, z których wiele jest związanych z transportem do iz wnętrza wakuoli.

Struktura

Schemat komórki roślinnej przedstawiający wakuolę i jej błonę, tonoplast (źródło: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Wakuole znajdują się w wielu różnych organizmach, takich jak wszystkie rośliny lądowe, glony i większość grzybów. Znaleziono je również w wielu pierwotniakach, a podobne „organelle” opisano u niektórych gatunków bakterii.

Jego struktura, zgodnie z oczekiwaniami, zależy zwłaszcza od jego funkcji, zwłaszcza jeśli pomyślimy o integralnych białkach błonowych, które umożliwiają przejście różnych substancji do lub z wakuoli.

Mimo to możemy uogólnić strukturę wakuoli jako kulistej organelli cytozolowej, która składa się z błony i wewnętrznej przestrzeni (światła).

Membrana próżniowa

Najbardziej wyjątkowe cechy różnych typów wakuoli zależą od błony wakuolowej. W roślinach ta struktura jest znana jako tonoplast i działa nie tylko jako interfejs lub separacja między cytozolowymi i luminalnymi składnikami wakuoli, ale podobnie jak błona plazmatyczna jest membraną o selektywnej przepuszczalności.

W różnych wakuolach błona wakuolowa jest przecinana przez różne integralne białka błonowe, które pełnią funkcje w pompowaniu protonów, transporcie białek, transporcie roztworów i tworzeniu kanałów.

Zatem zarówno w błonie wakuoli obecnych w roślinach, jak i pierwotniaków, drożdży i grzybów, obecność białek można opisać jako:

- Pompy protonowe lub H + -ATPasas

- Pirofosfatazy protonowe lub pompy H + -PPasas

- Antyportery protonowe (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportery z rodziny ABC (transportery kasetowe z oprawą ATP)

- Transportery wielu leków i toksyn

- Transportery metali ciężkich

- Wakuolarne transportery cukrów

- Nośniki wody

Wakuolarne światło

Wnętrze wakuoli, zwane również światłem wakuoli, jest ogólnie płynnym ośrodkiem, często bogatym w różne rodzaje jonów (naładowanych dodatnio i ujemnie).

Ze względu na prawie uogólnioną obecność pomp protonowych w błonie wakuolarnej, światło tych organelli jest zwykle przestrzenią kwasową (w której znajdują się duże ilości jonów wodoru).

Biogeneza wakuoli

Wiele dowodów eksperymentalnych sugeruje, że wakuole komórek eukariotycznych wywodzą się z wewnętrznych szlaków biosyntezy i endocytozy. Na przykład białka wstawione do błony wakuolarnej pochodzą z wczesnego szlaku wydzielniczego, który występuje w przedziałach odpowiadających siateczce endoplazmatycznej i kompleksowi Golgiego.

Ponadto w procesie tworzenia wakuoli zachodzą zdarzenia endocytozy substancji z błony komórkowej, zdarzenia autofagii oraz zdarzenia bezpośredniego transportu z cytozolu do światła wakuoli.

Po ich utworzeniu wszystkie białka i cząsteczki znajdujące się wewnątrz wakuoli docierają tam głównie dzięki układom transportowym związanym z retikulum endoplazmatycznym i kompleksem Golgiego, gdzie następuje fuzja pęcherzyków transportowych z membrana wakuolarna.

Podobnie białka transportowe zlokalizowane w błonie wakuoli aktywnie uczestniczą w wymianie substancji między przedziałem cytozolowym i wakuolowym.

cechy

Tkanka roślinna i główne organelle komórkowe

W roślinach

W komórkach roślinnych wakuole zajmują w wielu przypadkach ponad 90% całkowitej objętości cytozolowej, są więc organellami ściśle związanymi z morfologią komórki. Przyczyniają się do ekspansji komórek oraz wzrostu organów i tkanek roślin.

Ponieważ komórki roślinne nie mają lizosomów, wakuole pełnią bardzo podobne funkcje hydrolityczne, ponieważ działają w degradacji różnych związków zewnątrz i wewnątrzkomórkowych.

Pełnią kluczowe funkcje w transporcie i przechowywaniu takich substancji jak kwasy organiczne, glikozydy, koniugaty glutationu, alkaloidy, antocyjany, cukry (wysokie stężenia mono, di i oligosacharydów), jony, aminokwasy, wtórne metabolity itp.

W sekwestrację toksycznych związków i metali ciężkich, takich jak kadm i arsen, biorą również udział wakuole roślin. U niektórych gatunków organelle te posiadają również enzymy nukleazowe, które chronią komórki przed patogenami.

Wielu autorów uważa, że ​​wakuole roślinne zaliczane są do wakuoli wegetatywnych (litycznych) lub wakuoli magazynujących białka. W nasionach przeważają wakuole magazynowe, podczas gdy w innych tkankach wakuole są lityczne lub wegetatywne.

W pierwotniakach

Kurczliwe wakuole pierwotniaków zapobiegają lizie komórek w wyniku efektów osmotycznych (związanych ze stężeniem wewnątrzkomórkowych i zewnątrzkomórkowych substancji rozpuszczonych) poprzez okresową eliminację nadmiaru wody wewnątrz komórek, gdy osiągną one rozmiar krytyczny (bliski pęknięcia) ; to znaczy są organellami osmoregulacyjnymi.

W drożdżach

Wakuola drożdży ma ogromne znaczenie dla procesów autofagicznych, czyli w jej obrębie zachodzi recykling lub eliminacja odpadowych związków komórkowych, a także nieprawidłowych białek i innych rodzajów cząsteczek (które są oznakowane jako „Dostawa” w wakuoli).

Schemat przedstawiający rolę wakuoli w degradacji białka u drożdży (źródło: Chalik1 za Wikimedia Commons)

Działa w utrzymaniu pH komórkowego oraz w magazynowaniu takich substancji jak jony (jest to bardzo ważne dla homeostazy wapnia), fosforany i polifosforany, aminokwasy itp. Wakuola drożdży bierze również udział w „pexofagii”, czyli procesie degradacji całych organelli.

Rodzaje wakuoli

Istnieją cztery główne typy wakuoli, które różnią się głównie funkcjami. Niektóre mają cechy charakterystyczne dla niektórych konkretnych organizmów, podczas gdy inne są bardziej rozpowszechnione.

Wakuole trawienne

Ten typ wakuoli występuje głównie w organizmach pierwotniaków, chociaż stwierdzono go także u niektórych zwierząt „niższych” oraz w komórkach fagocytarnych niektórych zwierząt „wyższych”.

Jej wnętrze jest bogate w enzymy trawienne zdolne do degradacji białek i innych substancji do celów spożywczych, ponieważ to, co ulega degradacji, transportowane jest do cytozolu, gdzie jest wykorzystywane do różnych celów.

Wakuole magazynowe

W języku angielskim znane są jako „wakuole soku” i charakteryzują komórki roślinne. Są to przedziały wypełnione płynem, a ich membrana (tonoplast) ma złożone systemy transportowe do wymiany substancji między światłem a cytozolem.

W niedojrzałych komórkach te wakuole są małe, a gdy roślina dojrzewa, łączą się, tworząc dużą centralną wakuolę.

Wewnątrz zawierają wodę, węglowodany, sole, białka, produkty uboczne, rozpuszczalne pigmenty (antocyjany i antoksantyny), lateks, alkaloidy itp.

Pulsujące lub kurczące się wakuole

Kurczliwe lub pulsujące wakuole występują u wielu jednokomórkowych protistów i glonów słodkowodnych. Specjalizują się w osmotycznym utrzymywaniu komórek i do tego mają bardzo elastyczną membranę, która umożliwia wydalenie cieczy lub jej wprowadzenie.

Schemat komórki Pantofelek, jednokomórkowego organizmu, który posiada kurczliwe wakuole (Źródło: Schemat komórki roślinnej przedstawiający wakuolę i jej błonę, tonoplast (Źródło: Deuterostome za pośrednictwem Wikimedia Commons)

Aby pełnić swoje funkcje, wakuole tego typu podlegają ciągłym cyklicznym zmianom, podczas których stopniowo pęcznieją (wypełniają się płynem, proces znany jako rozkurcz), aż osiągną rozmiar krytyczny.

Następnie, w zależności od warunków i wymagań komórkowych, wakuola nagle się kurczy (opróżnia, proces znany jako skurcz), wydalając całą swoją zawartość do przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Wakuole powietrza lub gazu

Ten typ wakuoli został opisany tylko u organizmów prokariotycznych, ale różni się od pozostałych wakuoli eukariotycznych tym, że nie jest ograniczony typową błoną (komórki prokariotyczne nie mają wewnętrznych układów błonowych).

Wakuole gazowe lub powietrzne „pseudowakuole” to zbiór małych struktur wypełnionych gazami, które powstają podczas metabolizmu bakterii i są pokryte warstwą białek. Mają funkcje flotacji, ochrony przed promieniowaniem i odporności mechanicznej.

Bibliografia

1. Eisenach, C., Francisco, R. i Martinoia, E. (nd). Plan Vacuoles. Current Biology, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (wyd. 5). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Wieloaspektowe role wakuoli roślinnych. Plant and Cell Physiology, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biochemia i funkcja wakuoli. Annual Review of Plant Physiology, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD i Brandt, PW (1958). Drobna struktura kurczliwej wakuoli w amebie. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Vacuoles roślin. Annual Review of Plant Biology, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X. i Cao, J. (2019). Przegląd wakuoli roślinnych: tworzenie, zlokalizowane białka i funkcje. Rośliny, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Budowa i funkcja wakuoli drożdży i jej rola w autofagii. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Budowa i funkcja wakuoli gazowych. Bacteriological Reviews, 36 (1), 1–32.