APARAT GOLGIEGO: CHARAKTERYSTYKA, FUNKCJE I STRUKTURY - ANATOMIA I FIZJOLOGIA - 2025

Aparat Golgiego , znany również jako kompleks Golgiego, jest błoniastą organellą komórkową utworzoną przez zestaw płaskich pęcherzyków ułożonych razem; te worki mają wewnątrz płyn. Występuje u wielu eukariontów, w tym u zwierząt, roślin i grzybów.

Ta organellum odpowiada za przetwarzanie, pakowanie, klasyfikację, dystrybucję i modyfikację białek. Ponadto odgrywa również rolę w syntezie lipidów i węglowodanów. Z kolei u roślin w aparacie Golgiego zachodzi synteza składników ściany komórkowej.

Aparat Golgiego odkryto w 1888 r. Podczas badań komórek nerwowych; jej odkrywca Camillo Golgi zdobył Nagrodę Nobla. Struktura jest wykrywalna przez barwienie chromianem srebra.

Początkowo istnienie organu było wątpliwe dla ówczesnych naukowców i przypisywali obserwacje Golgiego prostym artefaktom, wytworom zastosowanych technik.

Charakterystyka ogólna

Aparat Golgiego to eukariotyczne organelle o charakterze błoniastym. Przypomina worki w stosach, chociaż organizacja może się różnić w zależności od rodzaju komórki i organizmu. Odpowiada za modyfikację białek po translacji.

Na przykład, można dodać trochę węglowodanów, aby utworzyć glikoproteinę. Ten produkt jest pakowany i rozprowadzany do przedziału komórkowego, w którym jest wymagany, takiego jak błona, lizosomy lub wakuole; można go również wysłać poza komórkę. Bierze również udział w syntezie biomolekuł.

Cytoszkielet (w szczególności aktyna) określa jego lokalizację, a kompleks znajduje się na ogół w obszarze wnętrza komórki w pobliżu jądra i centrosomu.

Struktura i skład

Reprezentacja aparatu Golgiego

Kompleks Golgiego składa się z zestawu płaskich, fenestrowanych woreczków w kształcie dysku, zwanych cysternami Golgiego, o zmiennej grubości.

Te worki są układane w stosy w grupach po cztery lub sześć cystern. W komórce ssaka można znaleźć od 40 do 100 komórek połączonych ze sobą.

Kompleks Golgiego ma interesującą cechę: istnieje polarność pod względem struktury, a także funkcji.

Możesz odróżnić twarz cis od twarzy trans. Pierwsza jest związana z wejściem białek i znajduje się w pobliżu retikulum endoplazmatycznego. Drugi to twarz wyjściowa lub wydzielina produktu; Składają się z jednego lub dwóch zbiorników o kształcie rurowym.

Wraz z tą strukturą są pęcherzyki, które tworzą system transportowy. Stosy worków są połączone ze sobą w strukturę przypominającą kształtem kokardkę lub datę.

U ssaków kompleks Golgiego ulega fragmentacji na kilka pęcherzyków podczas procesów podziału komórek. Pęcherzyki przechodzą do komórek potomnych i ponownie przyjmują tradycyjną formę kompleksu.

Wyjątki strukturalne

Organizacja kompleksu nie jest powszechna we wszystkich grupach organizmów. W niektórych typach komórek kompleks nie ma struktury jako zestawów cystern ułożonych w grupach; wręcz przeciwnie, są zlokalizowane indywidualnie. Przykładem tej organizacji jest grzyb Saccharomyces cerevisiae.

W niektórych organizmach jednokomórkowych, takich jak toksoplazma lub trypanosoma, odnotowano obecność tylko jednego błoniastego stosu.

Wszystkie te wyjątki wskazują, że układanie konstrukcji w stos nie jest niezbędne do spełnienia ich funkcji, chociaż bliskość worków sprawia, że ​​proces transportu jest znacznie wydajniejszy.

Podobnie, niektóre podstawowe eukarionty nie mają tych cisterny; na przykład grzyby. Dowody te potwierdzają teorię, że aparat pojawił się w późniejszej linii niż pierwsze eukarionty.

Regiony złożone Golgiego

Funkcjonalnie kompleks Golgiego jest podzielony na następujące przedziały: sieć cis, ułożone w stosy worki - które z kolei dzielą się na środkowy i trans - oraz sieć trans.

Cząsteczki, które mają zostać zmodyfikowane, wchodzą do kompleksu Golgiego w tej samej kolejności (sieć cis, a następnie podkategorie, które mają być ostatecznie wydalone w sieci trans).

Większość reakcji zachodzi w najbardziej aktywnych strefach: podkategorii trans i środkowej.

cechy

Kompleks Golgiego ma za swoją główną funkcję potranslacyjną modyfikację białek dzięki zawartym w nich enzymom.

Modyfikacje te obejmują procesy glikozylacji (dodanie węglowodanów), fosforylacji (dodanie grupy fosforanowej), siarczanowania (dodanie grupy fosforanowej) i proteolizy (degradacja białek).

Ponadto kompleks Golgiego bierze udział w syntezie określonych biocząsteczek. Każda z jego funkcji została szczegółowo opisana poniżej:

Glikozylacja białek związanych z błoną

W aparacie Golgiego następuje modyfikacja białka w glikoproteinę. Typowe kwaśne pH wnętrza organelli ma kluczowe znaczenie dla prawidłowego przebiegu tego procesu.

Istnieje ciągła wymiana materiałów między aparatem Golgiego z retikulum endoplazmatycznym i lizosomami. W retikulum endoplazmatycznym modyfikacjom ulegają także białka; obejmują one dodanie oligosacharydu.

Kiedy te cząsteczki (N-oligosacharydy) wchodzą do kompleksu Golgiego, otrzymują szereg dodatkowych modyfikacji. Jeśli przeznaczenie tej cząsteczki ma zostać przeniesione na zewnątrz komórki lub dostać się do błony komórkowej, zachodzą specjalne modyfikacje.

Modyfikacje te obejmują następujące etapy: usunięcie trzech reszt mannozy, dodanie N-acetyloglukozaminy, usunięcie dwóch mannozy i dodanie fukozy, dwóch dodatkowych N-acetyloglukozaminy, trzech galaktozy i trzech reszt kwasu sialowego.

Glikozylacja białek związanych z lizosomami

W przeciwieństwie do tego, białka przeznaczone do lizosomów są modyfikowane w następujący sposób: nie ma usuwania mannozy jako początkowego etapu; zamiast tego zachodzi fosforylacja tych reszt. Ten krok ma miejsce w obszarze cis kompleksu.

Następnie usuwa się grupy N-acetyloglukozaminy, pozostawiając mannozy z fosforanem dodanym do oligosacharydu. Te fosforany wskazują, że białko musi być specyficznie ukierunkowane na lizosomy.

Receptory odpowiedzialne za rozpoznawanie fosforanów wskazujących na ich wewnątrzkomórkowy los znajdują się w sieci trans.

Metabolizm lipidów i węglowodanów

W kompleksie Golgiego zachodzi synteza glikolipidów i sfingomieliny z wykorzystaniem ceramidu (wcześniej syntetyzowanego w siateczce endoplazmatycznej) jako cząsteczki pochodzenia. Ten proces jest odwrotny do tego, który zachodzi w przypadku pozostałych fosfolipidów tworzących błonę plazmatyczną, które pochodzą z glicerolu.

Sfingomielina to klasa sfingolipidów. Jest licznym składnikiem błon ssaków, zwłaszcza komórek nerwowych, gdzie są częścią otoczki mielinowej.

Po ich syntezie są transportowane do miejsca docelowego: błony komórkowej. Ich głowy polarne znajdują się na zewnątrz powierzchni komórki; Te elementy odgrywają szczególną rolę w procesach rozpoznawania komórek.

W komórkach roślinnych aparat Golgiego bierze udział w syntezie polisacharydów tworzących ścianę komórkową, w szczególności hemicelulozy i pektyn. Za pomocą transportu pęcherzykowego te polimery są przenoszone poza komórkę.

W warzywach ten etap jest kluczowy i około 80% aktywności siateczki jest przypisane do syntezy polisacharydów. W rzeczywistości setki tych organelli opisano w komórkach roślinnych.

Eksport

Różne biocząsteczki - białka, węglowodany i lipidy - są przenoszone do swoich miejsc docelowych w komórkach przez kompleks Golgiego. Białka mają swego rodzaju „kod”, który odpowiada za informowanie o miejscu przeznaczenia, do którego należą.

Są transportowane w pęcherzykach, które opuszczają sieć trans i wędrują do określonego przedziału komórkowego.

Białka mogą być przenoszone do błony specyficzną konstytutywną ścieżką. Dlatego zachodzi ciągła inkorporacja białek i lipidów do błony komórkowej. Białka, których ostatecznym przeznaczeniem jest kompleks Golgiego, są przez niego zatrzymywane.

Oprócz szlaku konstytutywnego inne białka są przeznaczone na zewnątrz komórki i pojawiają się za pośrednictwem sygnałów z otoczenia, takich jak hormony, enzymy czy neuroprzekaźniki.

Na przykład w komórkach trzustki enzymy trawienne są pakowane w pęcherzyki, które są wydzielane tylko w przypadku wykrycia pożywienia.

Najnowsze badania donoszą o istnieniu alternatywnych szlaków dla białek błonowych, które nie przechodzą przez aparat Golgiego. Jednak te „niekonwencjonalne” obwodnice są przedmiotem dyskusji w literaturze.

Modele handlu białkami

Istnieje pięć modeli wyjaśniających handel białkami w aparacie. Pierwsza dotyczy transportu materiału pomiędzy stabilnymi przedziałami, z których każdy posiada niezbędne enzymy do spełnienia określonych funkcji. Drugi model obejmuje stopniowe dojrzewanie cystern.

Trzeci również proponuje dojrzewanie worków, ale z zastosowaniem nowego komponentu: transportu rurowego. Zgodnie z modelem kanaliki są ważne w ruchu w obu kierunkach.

Czwarty model zakłada, że ​​kompleks działa jako jednostka. Piąty i ostatni model jest najnowszy i utrzymuje, że kompleks jest podzielony na różne przedziały.

Funkcje specjalne

W niektórych typach komórek kompleks Golgiego pełni określone funkcje. Komórki trzustki mają wyspecjalizowane struktury do wydzielania insuliny.

Różne grupy krwi u ludzi są przykładem zróżnicowanych wzorców glikozylacji. Zjawisko to tłumaczy się obecnością różnych alleli kodujących glukotransferazę.

Bibliografia

1. Cooper, GM i Hausman, RE (2000). Komórka: podejście molekularne. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Atlas cytologii i histologii kolorów. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y. i Kinoshita, T. (2010). Kwaśne środowisko aparatu Golgiego ma kluczowe znaczenie dla glikozylacji i transportu. Methods in enzymology, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Q&A: Co to jest aparat Golgiego i dlaczego o to pytamy? BMC biology, 9 (1), 63.
5. Rothman JE (1982). Aparat Golgiego: role dla odrębnych przedziałów „cis” i „trans”. Recykling membranowy, 120.
6. Tachikawa, M. i Mochizuki, A. (2017). Aparat Golgiego samoorganizuje się w charakterystyczny kształt poprzez postmitotyczną dynamikę ponownego składania. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y. i Seemann, J. (2011). Biogeneza Golgiego. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 3 (10), a005330.