- cechy
- Struna grzbietowa
- Rozszczepy gardłowe
- Endostyl lub tarczyca
- Nerwowy sznur grzbietowy
- Post ogon odbytu
- Subphylum Urochordata
- Subphylum Cephalochordata
- Subphylum Vertebrata
- Charakterystyka układów kręgowców
- Klasyfikacja i filogeneza
- Gdzie można znaleźć struny?
- Kladystyczna i tradycyjna klasyfikacja
- Grupy tradycyjne
- Siedlisko
- Reprodukcja
- Żywienie i diety
- Oddechowy
- Ewolucyjne pochodzenie
- Zapis kopalny
- Kręgowce przodków: kluczowe skamieniałości
- Protostomy czy deuterostomy?
- Hipoteza Garstanga
- Bibliografia
W STRUNOWCE (Chordata) stanowią obszerną i różnorodną Phylum zwierząt z obustronnym symetrii, że udział pięć podstawowych cech diagnostyczne: struny grzbietowej, endostilo, gardła Rowki grzbietowych nerwów i przewód postanal wydrążony ogon.
U niektórych gatunków trwałość tych cech nie jest zachowana przez całe życie osobnika; w niektórych akordach cecha zanika nawet przed narodzinami organizmu.
Branchiostoma lanceolatum. Źródło: © Hans Hillewaert /
Plan strukturalny członków tej grupy może być wspólny dla niektórych bezkręgowców, np. Symetria obustronna, oś jelitowo-tylna, koelom, obecność metamerów i cefalizacja.
Struniaki pod względem różnorodności i liczebności gatunków plasują się na czwartym miejscu - po stawonogach, nicieniach i mięczakach. Udało im się skolonizować bardzo szeroką serię nisz ekologicznych i przedstawić niezliczone cechy adaptacyjne dla różnych form życia: wodnych, lądowych i latających.
Pochodzenie strunowców wywołało interesującą debatę wśród biologów ewolucyjnych. Biologia molekularna i cechy embrionalne wyjaśniają związek tej grupy ze szkarłupniami u deuterostomów.
Zaproponowano różne hipotezy wyjaśniające pochodzenie strunowców i kręgowców. Jedną z najbardziej znanych jest hipoteza Garstanga, zgodnie z którą larwa ascydiana przeszła proces pedomorfozy i dała początek dojrzałemu płciowo osobnikowi o cechach młodzieńczych.
Obecni przedstawiciele grupy są zgrupowani w trzech heterogenicznych liniach: głowonogordzie, zwane amfoksami; Urochordates, zwane asidias, i kręgowce, największa grupa, złożona z ryb, płazów, gadów i ssaków.
W tej ostatniej grupie, w małej rodzinie, znajdujemy się jako ludzie.
cechy
Pierwsze wrażenie z oceny trzech grup akordów jest takie, że różnice są bardziej zauważalne niż wspólne cechy.
Ogólnie rzecz biorąc, główną cechą kręgowców jest sztywny szkielet wewnętrzny znajdujący się pod skórą. Chociaż ryby są wodne, reszta grupy jest lądowa i obie żerują na szczękach.
Natomiast pozostałe grupy - urochordates i cefalochordates - są zwierzętami morskimi i żadna z nich nie posiada kości ani struktury chrzęstnej.
Aby zachować stabilność, mają szereg struktur przypominających pręciki, zbudowanych z kolagenu.
Jeśli chodzi o sposób karmienia, są to karmniki filtrujące, a ich pożywienie składa się z cząstek zawieszonych w wodzie. Posiada urządzenia, które wytwarzają substancje podobne do śluzu, które pozwalają na wychwytywanie cząstek przez adhezję. Jednak te różnice są czysto powierzchowne.
Oprócz tego, że struny mają wewnętrzną jamę wypełnioną płynem, zwaną koelomą, wszystkie mają pięć cech diagnostycznych: struna grzbietowa, rozszczep gardłowy, gruczoł śródostkowy lub tarczycowy, przewód nerwowy i ogon poodbytniczy. Poniżej opiszemy szczegółowo każdy z nich:
Struna grzbietowa
Struna grzbietowa lub grzbietowa jest strukturą w kształcie pręta pochodzenia mezodermalnego. Nazwa Gromady jest inspirowana tą cechą.
Jest do pewnego stopnia elastyczny i rozciąga się na całej długości ciała. Z embriologicznego punktu widzenia jest to pierwsza pojawiająca się struktura endoszkieletu. Służy jako punkt zaczepienia dla mięśni.
Jedną z jego najważniejszych cech jest możliwość zginania bez skracania, co pozwala na wykonanie serii ruchów falowych. Ruchy te nie powodują zawalenia się konstrukcji - analogicznie do tego, jak zrobiłby to teleskop.
Ta właściwość wynika z płynu, który ma wnętrze wnęki i działa jako narząd hydrostatyczny.
W grupach podstawowych struna grzbietowa utrzymuje się przez całe życie organizmu. U większości kręgowców zastępuje go kręgosłup, który pełni podobną funkcję.
Rozszczepy gardłowe
W literaturze znana jest również jako „faryngotremia”. Gardło to część przewodu pokarmowego znajdująca się tuż za ustami. W cięciwach ściany tej konstrukcji uzyskały otwory lub małe otwory. W grupach prymitywnych jest używany do jedzenia.
Ważne jest, aby nie mylić tej cechy ze skrzelami, ponieważ te ostatnie są szeregiem struktur pochodnych. Mogą pojawić się na bardzo wczesnych etapach rozwoju, zanim organizm się urodzi lub wykluje się z jaja.
Endostyl lub tarczyca
Endostilium, czyli jego struktura pochodząca z gruczołu tarczowego, występuje tylko w strunowcach. Znajduje się na podłodze jamy gardła. Endostyl znajduje się w protochordatach i larwach minoga.
W tych wczesnych grupach endostyl i szczeliny współpracują, aby promować karmienie przez filtr.
Niektóre komórki tworzące endostyl mają zdolność wydzielania białek z jodem - homologicznych do gruczołu tarczycy u dorosłych minogów i innych kręgowców.
Nerwowy sznur grzbietowy
Struny nerwowe mają sznur nerwowy umieszczony w części grzbietowej (w stosunku do przewodu pokarmowego) ciała, a jego wnętrze jest puste. Pochodzenie mózgu można przypisać zgrubieniu w przedniej części tego przewodu. Embriologicznie formacja zachodzi przez ektodermę, powyżej struny grzbietowej.
U kręgowców łuki nerwowe kręgów działają jako struktury ochronne dla rdzenia. Podobnie czaszka chroni mózg.
Post ogon odbytu
Ogon poodbytniczy składa się z muskulatury i zapewnia ruchliwość niezbędną do przemieszczania się w wodzie larw osłonic i amfioksusa. Ponieważ ogon znajduje się za układem pokarmowym, jego jedyna funkcja związana jest z poprawą ruchów wodnych.
Wydajność ogona znacznie wzrasta w późniejszych grupach, w których płetwy są dodawane do ciała organizmu. U ludzi ogon występuje tylko jako niewielka pozostałość: kość ogonowa i szereg bardzo małych kręgów. Jednak wiele zwierząt ma ogon, którym mogą machać.
Subphylum Urochordata
Tunicates to podtyp nazywany potocznie tryskaczami morskimi. Obejmuje około 1600 gatunków. Organizmy te są szeroko rozpowszechnionymi mieszkańcami oceanów, od głębin po wybrzeża.
Nazwa „tunika” pochodzi od rodzaju tuniki, która otacza zwierzę, składa się z celulozy i nie jest organem ani żywą strukturą.
Zdecydowana większość dorosłych przedstawicieli prowadzi całkowicie siedzący tryb życia, zakotwiczony na jakiejś skale lub innym podłożu. Mogą być pojedyncze lub zgrupowane w koloniach. Z kolei larwa ma zdolność pływania i swobodnego poruszania się po oceanie, aż znajdzie odpowiednią powierzchnię.
Postacie dorosłe są skrajnie zmodyfikowane i mają zdegenerowaną większość z pięciu cech diagnostycznych strunowców. Natomiast larwy - przypominające małą kijankę - posiadają wszystkie pięć cech strunowców.
Istnieją trzy klasy osłonic: Ascidiacea, Appendicularia i Thaliacea. Pierwsza klasa ma najbardziej powszechnych, różnorodnych i najczęściej badanych członków. Niektóre mają zdolność wystrzeliwania strumieni wody przez syfony, gdy zostaną zakłócone.
Subphylum Cephalochordata
Cefalochord to małe zwierzęta o długości od 3 do 7 centymetrów. Wygląd półprzezroczysty i bocznie ściśnięty. Powszechna nazwa to amfioks (wcześniej był używany jako rodzaj, ale teraz nazywają się Branchiostoma).
Istnieje 29 gatunków, które pod względem liczby gatunków stanowią niewiarygodnie mały podtyp. W małym ciele zwierzęcia uwidacznia się pięć cech akordów.
Ciało działa w następujący sposób: woda wpływa przez usta, dzięki prądowi wytwarzanemu przez rzęski, które posiada, przedostaje się przez szczeliny gardła.
Na tym etapie cząsteczki, które służą jako pożywienie, są utrzymywane razem przez wydzielanie śluzu z endostylium. Rzęski przenoszą pokarm do jelita i są pochłaniane.
Chociaż na pierwszy rzut oka wydaje się bardzo prostym organizmem, jego układ krążenia jest dość złożony. Chociaż nie ma serca, jest to system podobny do tego występującego u ryb, który organizuje przepływ krwi w taki sam sposób, jak w tej grupie.
Układ nerwowy koncentruje się wokół przewodu nerwowego. Pary nerwów pojawiają się w każdym regionie segmentów mięśni.
Subphylum Vertebrata
Kręgowce to najbardziej zróżnicowany pod względem morfologii i siedlisk zestaw zwierząt spośród strunowców. Wszyscy członkowie linii posiadają cechy diagnostyczne akordatów przynajmniej na niektórych etapach ich cyklu życiowego. Dodatkowo możemy wyróżnić następujące cechy:
Charakterystyka układów kręgowców
Szkielet, wykonany z chrząstki lub kości, składa się z kręgosłupa (z wyjątkiem mieszanki) i czaszki. Jeśli chodzi o układ mięśniowy, istnieją segmenty lub miomery w zygzakach, które umożliwiają ruch. Układ pokarmowy jest typu mięśniowego, a obecnie jest w nim wątroba i trzustka.
Układ krążenia jest odpowiedzialny za koordynację przepływu krwi przez wszystkie struktury ciała. Cel ten jest osiągany dzięki obecności brzusznego serca z wieloma komorami i zamkniętym układem złożonym z tętnic, żył i naczyń włosowatych.
Erytrocyty lub krwinki czerwone charakteryzują się hemoglobiną jako pigmentem transportującym tlen - u bezkręgowców występuje wiele pigmentów o odcieniach zieleni i błękitu.
Powłoka ma dwa podziały: naskórek znajdujący się w zewnętrznej części lub nabłonek warstwowy pochodzący z ektodermy i wewnętrzną skórę właściwą utworzoną z tkanki łącznej pochodzącej z mezodermy. Kręgowce prezentują szereg odmian w tym sensie, znajdując między innymi rogi, gruczoły, łuski, pióra, włosy.
Prawie wszystkie płci są rozdzielone, z odpowiednimi gonadami, które uwalniają zawartość do kloaki lub wyspecjalizowanych otworów.
Klasyfikacja i filogeneza
Gdzie można znaleźć struny?
Źródło: Arthur Tributino Menezes, źródło Wikimedia Commons
Przed opisaniem filogenezy strunowców należy znać położenie tej grupy na drzewie życia. Wśród zwierząt o dwustronnej symetrii istnieją dwie linie ewolucyjne. Z jednej strony istnieją prostostomiany, az drugiej deuterostomiany.
Historycznie rzecz biorąc, rozróżnienie między tymi dwiema grupami opiera się głównie na cechach embrionalnych. U protostomatów blastopore powoduje powstanie jamy ustnej, segmentacja jest spiralna, a celomia schizoceliczna, podczas gdy u deuterostomatów prowadzi do powstania odbytu, segmentacja jest promieniowa, a celokomórkowy jest enteroceliczny.
W ten sam sposób zastosowanie obecnych technik molekularnych potwierdziło separację między nimi, a także wyjaśniło relacje między osobami, które je tworzą.
Protostomy obejmują mięczaki, pierścienice, stawonogi i inne mniejsze grupy. Ta linia jest podzielona na dwie grupy: Lophotrochozoa i Ecdysozoa. Druga grupa, deuterostomy, obejmuje szkarłupnie, hemikordaty i struny.
Kladystyczna i tradycyjna klasyfikacja
Klasyfikacja Linneusza zapewnia tradycyjny sposób, który umożliwia klasyfikację każdego taksonów. Jednak z perspektywy kladystycznej są pewne grupy, które nie są obecnie rozpoznawane, ponieważ nie spełniają wymagań stawianych przez tę tradycyjną szkołę klasyfikacyjną.
Najbardziej znanymi przykładami w literaturze są Agnatha i Reptilia. Ponieważ te grupy nie są monofiletyczne, nie są akceptowane przez kladystów. Na przykład gady są parafiletyczne, ponieważ nie zawierają wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka, pozostawiając ptaki na zewnątrz.
Jednak większość tekstów i literatury naukowej utrzymuje tradycyjną klasyfikację Linneusza, odnoszącą się do różnych grup istniejących akordów. Zmiana podobszarów w zoologii stanowi duże wyzwanie, a tym samym utrzymanie zakresów, które są nam najlepiej znane.
Grupy tradycyjne
W tym sensie na tradycyjny podział tworzą: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves i Mamalia.
Pierwsze dwie grupy, urochordates i głowogłowicowe, są znane jako protochordates i acraniates.
Wszystkie pozostałe grupy należą do Vertebrata i Craniata. Myxini i Petromyzontida należą do Agnatha, podczas gdy reszta należy do Gnathostomata (ta ostatnia klasyfikacja bierze pod uwagę obecność lub brak żuchwy).
Tetrapoda obejmuje płazy, gady, ptaki i ssaki. Wreszcie przedstawicielami Amniota są gady, ptaki i ssaki. Ogólnie rzecz biorąc, grupy te tworzą tradycyjną klasyfikację gromady strunowej.
Siedlisko
Chordates zdołały objąć szereg niezwykłych siedlisk. Urochordates i cefalochordates żyją w środowiskach morskich.
Tymczasem kręgowce mają szerszy zasięg. Płazy - częściowo - gady i ssaki żyją w środowiskach lądowych. Ptaki i nietoperze zdołały skolonizować powietrze; podczas gdy niektóre ssaki, walenie, powróciły do wody.
Reprodukcja
Urochordates to struny o najszerszej reprodukcji. Organizmy te wykazują rozmnażanie płciowe i bezpłciowe. Gatunki są zwykle hermafrodytami, a nawożenie jest zewnętrzne. Gamety wychodzą przez syfony i po zapłodnieniu nowy osobnik przekształca się w larwę.
Cefalochordates mają zapłodnienie zewnętrzne, a płcie są rozdzielone. W ten sposób samce i samice uwalniają swoje gamety do oceanu. Podczas zapłodnienia powstaje larwa, podobna do młodzieńczej postaci urochordatów.
Kręgowce rozmnażają się głównie drogą płciową, stosując szereg strategii, które pozwalają na rozmnażanie się osobników. Występują oba warianty nawożenia - wewnętrzne i zewnętrzne.
Żywienie i diety
Odżywianie dwóch podstawowych grup strunowców - ascidians i cefalochordates - jest zasilane przez system filtracyjny odpowiedzialny za wychwytywanie zawieszonych cząstek w środowisku morskim.
Z drugiej strony mieszanki są padlinożercami - żywią się innymi martwymi zwierzętami. Minogi natomiast są ektopasożytami. Używając złożonej części ustnej z przyssawką, zwierzęta te mogą przywierać do powierzchni ciała innych ryb.
Jednak osobniki młodociane odżywiają się poprzez zasysanie mułu bogatego w pożywne szczątki organiczne i mikroorganizmy.
Ewolucyjną innowacją, która zadecydowała o losach grupy, było pojawienie się szczęk. Pojawiły się one jako modyfikacja wzorca rozwoju przedniego odcinka głowy.
Taka konstrukcja umożliwiła zwiększenie zasięgu ofiary konsumowanej przez te tamy, a także znacznie skuteczniej łapała potencjalną zdobycz.
Jeśli chodzi o kręgowce, praktycznie niemożliwe jest uogólnienie nawyków troficznych ich członków. Znajdujemy między innymi u mięsożernych, filtrujących, hematofagów, owocożernych, roślinożernych, owadożernych, nektarożernych, ziarnożernych, roślinożernych.
Oddechowy
Oddychanie w strumieniach morskich zachodzi poprzez napędzanie wody. Mają struktury zwane syfonami, przez które mogą krążyć i przechodzić przez szczeliny skrzelowe.
W głowochordach oddychanie przebiega w podobny sposób. Zwierzęta te nieustannie krążą w wodzie z prądem, który wpływa przez usta i wypływa przez otwór zwany atrioporem. Ten sam system jest używany do karmienia zwierząt.
U kręgowców układy oddechowe są znacznie bardziej zróżnicowane. W formach wodnych, rybach i pokrewnych, proces wymiany gazowej zachodzi przez skrzela.
Natomiast formy terenu robią to za pomocą płuc. Niektóre gatunki, takie jak salamandry, nie mają płuc i dokonują wymiany tylko za pomocą skóry.
Ptaki mają adaptacyjną modyfikację, która pozwala im sprostać zapotrzebowaniu na energię ich drogiego środka lokomocji: lotu. System jest niezwykle skuteczny i składa się z oskrzeli połączonych z woreczkami powietrznymi.
Ewolucyjne pochodzenie
Zapis kopalny
Pierwsza skamielina znaleziona w rekordzie pochodzi z okresu kambru, około 530 milionów lat temu.
Pomimo tego, że większość członków grupy charakteryzuje się głównie szkieletem o twardym kośćcu, przodkowie grupy mieli miękkie ciała - stąd zapis kopalny jest szczególnie nieliczny.
Z tych powodów informacje o pochodzeniu strunowców pochodzą z dowodów anatomicznych z aktualnych strunowców i dowodów molekularnych.
Kręgowce przodków: kluczowe skamieniałości
Większość skamieniałości pochodzących z paleozoiku to małżoraczki, gatunek organizmów w kształcie ryby bez szczęk. Niektóre wybitne skamieniałości to Yunnanozoon, osobnik przypominający głowochorda i Pikaia jest znanym przedstawicielem łupków z Burgess, ma 5 centymetrów długości i ma kształt taśmy.
Haikouella lanceolata odegrała kluczową rolę w procesie wyjaśniania pochodzenia kręgowców. Znanych jest około 300 skamieniałości tego gatunku, przypominających dzisiejsze ryby. Chociaż nie mają śladów kręgów, mają wszystkie cechy akordów.
Protostomy czy deuterostomy?
Ewolucyjne pochodzenie strunowców było przedmiotem gorącej dyskusji od czasów Karola Darwina, gdzie głównym punktem badań było ustalenie relacji między grupami organizmów żywych.
Początkowo zoolodzy spekulowali o możliwym pochodzeniu strunowców, począwszy od linii protostomatów. Jednak ten pomysł został szybko odrzucony, gdy stało się jasne, że cechy, które najwyraźniej mają wspólne, nie są homologiczne.
Na początku XX wieku odkrycia wzorców rozwojowych u zwierząt uwidoczniły związek z strunowcami i innymi zwierzętami po deuterostomii.
Hipoteza Garstanga
W toku ewolucji biologicznej struny poszły dwoma różnymi drogami - na bardzo wczesnym etapie tego procesu. Jeden prowadził do tryskaczy morskich, a drugi do głowonogów i kręgowców.
W 1928 r. Brytyjski ichtiolog i poeta Walter Garstang wysunął bardzo pomysłową hipotezę, która obejmuje procesy heterochronii: zmiany w synchronizacji procesów rozwojowych.
Dla Garstanga przodek strunowców mógł być przodkiem podobnym do tryskaczy morskich u tego młodego osobnika, który zachował cechy larwalne. Ta bardzo awangardowa idea opiera się na fakcie, że młode tryskacze w bardzo wyraźny sposób prezentują pięć diagnostycznych cech strunowców.
Zgodnie z hipotezą, w kluczowym momencie ewolucji larwa nie była w stanie dokończyć procesu metamorfozy i przejść do dorosłej, siedzącej osłonki. W ten sposób powstaje hipotetyczna larwa o dojrzałości reprodukcyjnej. Wraz z tym wydarzeniem pojawia się nowa grupa zwierząt, które potrafią swobodnie pływać.
Garstang użył terminu pedomorfoza, aby opisać zatrzymanie nieletnich postaci w stanie dorosłym. Zjawisko to odnotowano w różnych współczesnych grupach zwierząt, na przykład u płazów.
Bibliografia
- Audesirk, T., Audesirk, G. i Byers, BE (2003). Biologia: Życie na Ziemi. Edukacja Pearson.
- Campbell, NA (2001). Biologia: pojęcia i relacje. Edukacja Pearson.
- Cuesta López, A. i Padilla Alvarez, F. (2003). Zoologia stosowana. Wydania Díaz de Santos.
- Curtis, H. i Barnes, NS (1994). Zaproszenie na biologię. Macmillan.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC i Garrison, C. (2001). Zintegrowane zasady zoologii. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Kręgowce: anatomia porównawcza, funkcja, ewolucja. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Zoologia ogólna. EUNED.
- Parker, TJ i Haswell, WA (1987). Zoologia. Chordates (Vol. 2). Odwróciłem się.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Fizjologia zwierząt Eckert. Macmillan.