DOMENA ARCHEONÓW: POCHODZENIE, CHARAKTERYSTYKA, KLASYFIKACJA, ODŻYWIANIE - BIOLOGIA - 2026

Domeny archaea lub archaea Brytania jest jednym z trzech dziedzin życia. Składa się z mikroskopijnych jednokomórkowych organizmów prokariotycznych, bardzo podobnych i jednocześnie bardzo różniących się pod wieloma względami od bakterii i eukariontów.

Istnienie tej grupy zostało wykazane niedawno, mniej więcej pod koniec lat siedemdziesiątych, przez grupę badaczy pod kierownictwem Carla Woese, który uważał, że życie można podzielić na eukarionty i dwa rodzaje organizmów prokariotycznych: bakterie i archeony, zwane także archebakteriami.

Gorące źródła „Morning Glory” w Parku Narodowym Yellowstone w USA, których kolor nadawany jest przez archeony (źródło: ZYjacklin za pośrednictwem Wikimedia Commons) Badania przeprowadzone przez Woese i współpracowników oparto na porównawczych analizach filogenetycznych pomiędzy sekwencjami rybosomalnego RNA wszystkich istoty żyjące, a pojęcie trzech domen pozostaje, pomimo ogromnej liczby sekwencji, które nadal są dodawane do katalogów rybosomalnego RNA (baz danych).

W badaniach tych udało się dostrzec możliwość, że archeony są siostrzaną grupą eukariontów, pomimo ich podobieństwa do ich prokariotycznych odpowiedników (bakterii), więc mogą stanowić „brakujące ogniwo” między prokariotami i eukariontami.

Chociaż niewielu jest tych, którzy poświęcają się badaniu archeonów, a ta grupa jest dość ignorowana przez wielu studentów biologii, uważa się, że te mikroorganizmy stanowią ponad 20% wszystkich prokariontów występujących w wodach oceanicznych, od 1 do 1. 5% w glebach, a najbardziej dominująca grupa w osadach morskich i siedliskach geotermalnych.

Ponadto archeony charakteryzują się życiem w „ekstremalnych” warunkach, takich jak gorące źródła, solanki, środowiska o bardzo wysokich temperaturach i bardzo kwaśnym pH, niegościnne miejsca, w których stężenie tlenu jest bardzo niskie lub zerowe itp.

Te mikroorganizmy mają ogromne znaczenie ekologiczne, ponieważ uczestniczą w wielu cyklach biogeochemicznych, na przykład uczestnicząc w cyklu węgla, azotu i siarki.

Ewolucyjne pochodzenie i związki filogenetyczne

Istnieją trzy teorie dotyczące możliwego pochodzenia trzech dziedzin życia zaproponowane przez Woese i współpracowników:

1. Bakterie rozdzieliły się jako pierwsze, tworząc linię, która wyprodukowała archeony i eukarionty.
2. Linia „proto-eukariotyczna” oddzieliła się od całkowicie prokariotycznej (bakteryjnej i archeonowej)
3. Archaea oddzieliły się od linii, która później dała początek eukariontom i bakteriom

W 1989 r. Dwóch badaczy, Gogarten i Iwabe, niezależnie zaproponowało sposób analizy filogenetycznej wszystkich organizmów żywych (co jest niemożliwe na podstawie badań sekwencji pojedynczego genu).

Iwabe wykorzystał analizę sekwencji genów wytwarzanych we „wczesnych” zdarzeniach duplikacji genów, „zakorzeniając” drzewo życia na podstawie porównania sekwencji genów paralogu, które kodują czynniki elongacji.

Czynniki wydłużające to białka wiążące GTP, które biorą udział w translacji, w szczególności w wiązaniu cząsteczek amyoacylowanego transferowego RNA do rybosomów oraz w translokacji peptydylowego transferowego RNA.

Zgodnie z wynikami porównań między sekwencjami trzech grup, geny kodujące czynniki wydłużające u archeonów są bardziej podobne do genów organizmów eukariotycznych niż bakterii.

Drzewo życia. duplikacja, szczególnie tych, które kodują podjednostki typu V i typu F enzymu ATPazy występującego odpowiednio w archeonach / eukariotach i bakteriach.

Wyniki uzyskane przez Gogartena, podobnie jak te wymienione powyżej, pokazują, że te geny archeonów (które prawdopodobnie powstały w wyniku zduplikowania genetycznego) są bliżej spokrewnione z eukariotami niż z ich odpowiednikami bakteryjnymi.

Argumenty te zostały również poparte analizą przeprowadzoną wiele lat później przez innych badaczy, którzy wykorzystali sekwencje z innej rodziny zduplikowanych genów, z rodziny syntetaz aminoacylowych, przenoszących RNA, wzmacniając koncepcję „bliskości” między archeonami a eukariotami.

Drzewo Woese

Drzewo życia Woese

Woese wykorzystał analizy przeprowadzone przez Gogartena i Iwabe oraz inne badania związane z sekwencjami rybosomalnego RNA, aby zaproponować swoją „wersję” drzewa życia, w której staje się oczywiste, że archeony i eukarionty stanowią grupy „siostrzane”, odrębne od bakterie, mimo że sekwencje rybosomalnego RNA między archeonami i bakteriami są do siebie bardziej podobne.

Ogólna charakterystyka domeny archeonów

Archaea są znane z pewnych bardzo szczególnych cech (własnych), a także z prezentowania „kombinacji” cech, które kiedyś uważano za wyłączne dla bakterii lub organizmów eukariotycznych.

- Podobnie jak bakterie, archeony są organizmami prokariotycznymi , to znaczy wewnątrz materiału genetycznego nie jest otoczona błoną (nie mają jądra) i nie ma błoniastych organelli cytoplazmatycznych.

- Są to generalnie mikroorganizmy o wielkości zbliżonej do bakterii, ich DNA ma postać okrągłego chromosomu i kilku mniejszych kolistych fragmentów zwanych plazmidami .

- Dzielą one obecność podobnych enzymów topoizomerazy i gyrazy z bakteriami, co stanowi „pośredni” dowód „bliskości” w zakresie struktury chromosomalnej obu grup organizmów.

- Jednak geny archeonów wykazują dużą homologię z wieloma genami eukariotycznymi, zwłaszcza z tymi, których odkrycie wynika z badań nad antybiotykami.

- Mechanizm replikacji , transkrypcji i translacji eukariontów i archeonów jest bardzo podobny, szczególnie w odniesieniu do enzymu polimerazy DNA.

- Ich geny kodujące białka nie mają intronów (ale inne mają), poza tym geny eukariotyczne. Ponadto archeony mają białka podobne do histonów związane z ich DNA, obecne u eukariotów i nieobecne u bakterii.

- Charakteryzują się obecnością eterowo-lipidów izoprenylowych w błonach komórkowych, a także brakiem acylowoestrowych lipidów i syntetazy kwasów tłuszczowych.

- Jedna z podjednostek jej enzymu polimerazy RNA jest podzielona, ​​a jej informacyjne RNA, podobnie jak u bakterii, nie mają „kapturów” (z angielskiej czapki) na końcach 5 '.

- Mają bardzo specyficzny zakres wrażliwości na antybiotyki i mają enzymy restrykcyjne typu II bardzo podobne do tych, które opisano dla bakterii.

- Inna ważna cecha związana jest z faktem, że duża część archeonów ma ścianę komórkową , ale w przeciwieństwie do bakterii nie składa się ona z peptydoglikanu.

Charakterystyka lipidów błonowych

Lipidy błonowe archeonów różnią się znacznie od lipidów występujących w bakteriach i organizmach eukariotycznych i uznano to za bardzo ważną cechę różnicującą.

Główna różnica między tymi amfipatycznymi cząsteczkami (z hydrofilowym końcem polarnym i hydrofobowym niepolarnym) polega na tym, że wiązanie między częścią glicerolową a łańcuchami kwasów tłuszczowych w lipidach archeonów zachodzi poprzez wiązanie eterowe, podczas gdy w bakterie i eukarionty odpowiadają wiązaniu estrowemu.

Inną ważną różnicą jest to, że archeony mają lipidy z kwasami tłuszczowymi charakteryzującymi się obecnością silnie rozgałęzionych łańcuchów izoprenylowych z grupami metylowymi, podczas gdy eukarionty i bakterie mają głównie kwasy tłuszczowe o nierozgałęzionych łańcuchach.

Lipidy eukariontów i bakterii są „zbudowane” na szkielecie glicerolu, do którego łańcuchy kwasów tłuszczowych są estryfikowane w pozycjach odpowiadających atomom węgla 1 i 2, ale w archeonach etery glicerolu zawierają kwasy tłuste na pozycjach 2 i 3.

Inna różnica w stosunku do lipidów błonowych ma związek z ich szlakiem biosyntezy, ponieważ niektóre enzymy są również inne w archeonach.

Na przykład niektóre gatunki archeonów mają dwufunkcyjny enzym transferazy prenylowej, który jest odpowiedzialny za dostarczanie prekursorów zarówno do syntezy skwalenu, jak i do syntezy izoprenoidów glicerylo-lipidowych. U bakterii i eukariontów funkcje te są wykonywane przez oddzielne enzymy.

Klasyfikacja archeonów

Zgodnie z danymi sekwencji małych podjednostek rybosomalnego RNA archeonów, grupa ta została podzielona głównie na dwie „gromady”, które są znane jako gromada Crenarchaeota i gromada Euryarchaeota, których członkami są powyżej wszystkie archeony hodowane in vitro.

Jednak wiele z niedawno opisanych archeonów nie było hodowanych in vitro i są one tylko daleko spokrewnione z sekwencjami, które zostały wyizolowane z gatunków utrzymywanych w laboratoriach.

Phylum Crenarchaeota

Grupę tę tworzą głównie gatunki archeonów hipertermofilnych i termokwasofilnych, czyli te z rodzaju archeonów, które zamieszkują niegościnne środowiska o ekstremalnych warunkach termicznych i pH.

Składa się z pojedynczej klasy taksonomicznej, znanej jako Thermoprotei, w ramach której znajduje się pięć następujących porządków taksonomicznych: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales i Thermoproteales.

Przykładami niektórych rodzajów należących do wymienionych klas mogą być rodzaje Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus i Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Członkowie tej grupy mają nieco szerszy zasięg ekologiczny, można w niej znaleźć gatunki hipertermofilne, metanogenne, halofilne, a nawet termofilne metanogenne, archeony denitryfikacyjne, redukujące siarkę, utleniające żelazo oraz niektóre organotrofy.

Klasy taksonomiczne opisane dla Euriarcheotes to osiem i są znane jako Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci i Thermoplasmata.

Wiele archeonów należących do tej grupy jest szeroko rozpowszechnionych, występujących w glebach, osadach i wodach morskich, a także w opisanych środowiskach ekstremalnych.

Phylum Thaumarchaeota

Gromada ta została zdefiniowana stosunkowo niedawno i bardzo niewiele należących do niej gatunków było hodowanych in vitro, więc niewiele wiadomo o tych organizmach.

Wszyscy nowicjusze pozyskują energię z utleniania amoniaku i są rozmieszczeni na całym świecie w zbiornikach słodkiej wody, glebach, osadach i wodach termalnych.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota i Goarchaeota

Niektórzy badacze specjalizujący się w tej dziedzinie, opierając się na analizie sekwencji genomowych, ustalili ostatnio istnienie trzech dodatkowych typów w królestwie Archaea, chociaż gatunki zaproponowane dla tych typów nie zostały jeszcze wyizolowane w laboratorium.

Ogólnie rzecz biorąc, członków tych typów znaleziono pod powierzchnią wielu ekosystemów lądowych i morskich, ale także w gorących źródłach i głębinowych systemach hydrotermalnych.

Odżywianie

Większość gatunków archeonów z organizmami chemotroficznymi, to znaczy, że są one zdolne do wykorzystywania wysoce zredukowanych związków nieorganicznych, aby uzyskać energię potrzebną do „poruszania” ich maszynerii metabolicznej, zwłaszcza związanej z oddychaniem.

„Specyfika” cząsteczek nieorganicznych, których używają jako substratów do produkcji energii, zależy od środowiska, w którym rozwija się dany gatunek.

Inne archeony, a także rośliny, algi, mszaki i cyjanobakterie są zdolne do fotosyntezy, czyli wykorzystują i przekształcają energię świetlną promieni słonecznych w użyteczną energię chemiczną.

Wykazano, że niektóre archeony zasiedlają żołądki (żwacz) niektórych przeżuwaczy (wśród których są krowy, owce, kozy itp.), Dlatego są one klasyfikowane jako „archeony mutatywne”, ponieważ zjadają część błonnika spożywanego przez te zwierzęta i współpracującego przy trawieniu niektórych jego składników.

Reprodukcja

Podobnie jak bakterie, archeony są organizmami jednokomórkowymi, których rozmnażanie jest wyłącznie bezpłciowe. Główne mechanizmy opisane u gatunków utrzymywanych in vitro to:

- Rozszczepienie binarne, w którym każdy łuk jest „dzielony” na pół w celu utworzenia dwóch identycznych komórek

- Pączkowanie lub „fragmentacja”, w której komórki wydalają „fragmenty” lub „części” siebie, które są zdolne do tworzenia nowych, identycznych genetycznie komórek.

Siedlisko

Archaea były głównie związane ze środowiskami „ekstremalnymi”, to znaczy tymi naturalnymi miejscami, które nakładają poważne ograniczenia na normalny rozwój istot żywych, zwłaszcza w zakresie temperatury, pH, zasolenia, beztlenowej (brak tlenu) itp. ; dlatego ich badanie jest niezwykle interesujące, ponieważ mają unikalne adaptacje.

Jednak najnowsze techniki analizy molekularnej służące do identyfikacji niehodowanych gatunków mikroorganizmów (izolowanych i trzymanych in vitro w laboratorium) umożliwiły wykrycie obecności archeonów w tak codziennych środowiskach jak gleba, żwacz niektórych zwierząt, wody oceaniczne i jeziora.

Jednak większość archeonów zidentyfikowanych w przyrodzie jest klasyfikowanych według siedlisk, które zajmują. W literaturze znane są terminy „hipertermofile”, „acidofile” i „ekstremalne termokwasy”, „skrajne halofile”. i „metanogeny”.

Środowiska zajmowane przez archeony hipertermofilne to środowiska charakteryzujące się bardzo wysokimi, stałymi temperaturami (znacznie powyżej „normalnych” temperatur, którym poddawana jest większość istot żywych).

Z drugiej strony środowiska, w których żyją ekstremalne acidofile, to te, w których pH jest bardzo niskie i można je również wyróżnić wysokimi temperaturami (ekstremalne termokwasofile), tymczasem środowiska ekstremalnych halofilów to te, w których stężenie soli jest bardzo wysokie. .

Archeony metanogenne żyją w warunkach braku tlenu lub beztlenowej, w środowiskach, w których mogą wykorzystywać inne cząsteczki jako akceptory elektronów w swoim metabolizmie i są zdolne do wytwarzania metanu jako metabolicznego „produktu odpadowego”.

Przykłady gatunków archeonów

Istnieje wiele znanych gatunków archeonów, ale tylko kilka z nich zostanie tutaj wymienionych.

Ignicoccus hospitalis i Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis należy do rodzaju crenarqueotes znanych jako Ignicoccus i jest organizmem chemolitoautotroficznym, który wykorzystuje wodór cząsteczkowy jako donor elektronów do redukcji siarki. Gatunek ten ma najmniejszy genom ze wszystkich dotychczas opisanych archeonów in vitro.

I. hospitalis zachowuje się jak „pasożyt” lub „symbiont” innego gatunku: Nanoarchaeum equitans. Ten ostatni nie był hodowany in vitro, a jego genom jest najmniejszym ze wszystkich niehodowanych archeonów, które opisano.

Żyje głównie w środowiskach morskich i nie ma genów odpowiedzialnych za biosyntezę lipidów, aminokwasów, nukleotydów ani kofaktorów, więc dowody eksperymentalne sugerują, że uzyskuje te cząsteczki dzięki interakcji z I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Jest to gatunek termokwasochłonnych archeonów beztlenowych, czyli żyje w środowiskach ubogich lub całkowicie pozbawionych tlenu, o wysokich temperaturach i wyjątkowo niskim pH. Po raz pierwszy został znaleziony w ziemskich ciałach gorących źródeł na Kamczatce.

Staphylothermus hellenicus

Ten archa należy do skraju Crenarqueotas, a konkretnie do rzędu Desulfurococcales. Jest to hipertermofilny, heterotroficzny archeon (żyje w bardzo gorących środowiskach) i potrzebuje siarki jako energii.

Bibliografia

1. Belfort, M. i Weiner, A. (1997). Kolejny pomost między królestwami: składanie tRNA u archeonów i eukariotów. Celi, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotroficzne wiązanie węgla w archeonach. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR i Doolittle, WF (1997). Archaea i przejście od prokariontów do eukariontów. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY i Jarrell, KF (2006). Siedliska archeonów - od ekstremalnych do zwyczajnych. Canadian Journal of microbiology, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L. i De Rosa, M. (1993). Unikalne cechy lipidów Archaea. Systematic and Applied Microbiology, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H. i Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis i Nanoarchaeum equitans: ultrastruktura, interakcja komórka-komórka i rekonstrukcja 3D z seryjnych przekrojów komórek zamrożonych i kriotomografii elektronowej. Archives of microbiology, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP i Göker, M. (2010). Na drodze do opartej na genomie klasyfikacji archeonów i bakterii? Mikrobiologia systematyczna i stosowana, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A. i Schleper, C. (2013). Archaea w cyklach biogeochemicznych. Annual Review of Microbiology, 67, 437-457.
9. Winker, S. i Woese, CR (1991). Definicja domen Archaea, Bacteria i Eucarya pod względem charakterystyki małych podjednostek rybosomalnego RNA. Systematic and Applied Microbiology, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Genomiczna encyklopedia bakterii i archeonów oparta na filogenezie. Naturę, 462 (7276), 1056.