Metafazy jest drugim etapie mitozy i mejozy. Charakteryzuje się wyrównaniem chromosomów na równiku komórki. Po kluczowych wydarzeniach związanych z profazą, które doprowadziły do kondensacji chromosomów, należy je zmobilizować.
Aby uzyskać skuteczną segregację, chromosomy muszą znajdować się na płytce równikowej. Po prawidłowym ustawieniu będą mogły migrować w kierunku biegunów komórki podczas anafazy.
Chromosomy wyrównane na równikowej płytce komórki podczas metafazy mitotycznej. Zaczerpnięte z commons.wikimedia.org
Nie jest przesadą stwierdzenie, że metafaza jest jednym z najważniejszych punktów kontrolnych mitozy i mejozy. W obu przypadkach istotne jest, aby chromosomy znajdowały się na płycie równikowej, a kinetochory były odpowiednio ustawione.
W mitozie chromosomy ustawiają się na płytce równikowej w taki sposób, aby wydzielać chromatydy siostrzane. W mejozie znajdujemy dwie metafazy. W metafazie I orientacja biwalentów prowadzi do segregacji homologicznych chromosomów. W mejozie II uzyskuje się segregację chromatyd siostrzanych.
We wszystkich przypadkach skuteczną mobilizację chromosmów osiąga się dzięki centrom organizacji mikrotubul (COM). W komórkach zwierzęcych są zorganizowane w centrosomy, natomiast w roślinach działają w nieco bardziej złożony sposób, ale bez centrioli.
Generalnie metafaza gwarantuje symetryczny podział komórek. Ale metafaza może również określać asymetryczny podział, gdy jest to potrzebne organizmu. Podział asymetryczny jest podstawową częścią uzyskiwania tożsamości komórkowej u zwierząt z gatunku Metazoans.
Metafaza w mitozie
Zarówno w komórkach zwierzęcych, jak i roślinnych istnieją mechanizmy, które gwarantują, że chromosomy znajdują się na płycie równikowej. Chociaż wcześniej wyobrażano ją sobie jako wyimaginowaną linię w równej odległości między biegunami komórek, wydaje się, że jest „rzeczywista”.
Silvia3, źródło Wikimedia Commons
Oznacza to, że w komórce istnieją mechanizmy, które zapewniają, że chromosomy w komórce dzielącej się osiągną ten punkt. Z wyjątkiem kontrolowanych podziałów asymetrycznych tak jest zawsze i ten sam punkt.
Płyta równikowa i wyrównanie
Dotarcie do płyty równikowej i ustawienie się w linii do podziału to dwa niezależne procesy. Oba są kontrolowane przez zestaw różnych białek.
W rzeczywistości system „kontroli zespołu wrzeciona” zapobiega przedostawaniu się do anafazy, chyba że wszystkie chromosomy są połączone z jakimś włóknem wrzeciona. W chromosomie miejscem wiązania jest kinetochor.
W metafazie kinetochory muszą przyjąć orientację dwubiegunową. Oznacza to, że w pozornym pojedynczym centromerze będą dwa kinetochory. Każdy z nich będzie skierowany w stronę bieguna naprzeciwko drugiego.
Oprócz siły rozdzielającej wywieranej przez centra organizacji mikrotubul, należy również wziąć pod uwagę siłę wiązania między chromatydami i chromosomami.
Chromatydy pozostają przyłączone w wyniku działania kohezyn mitotycznych. Dlatego w metafazie zaczyna się od ściśle zjednoczonych chromatyd siostrzanych, które muszą znajdować się na równiku komórki.
Kiedy wszyscy docierają do płytki równikowej i orientują się dwubiegunowo, przymocowani do odpowiednich włókien wrzeciona, metafaza się kończy.
Gdy znajdą się na równiku komórki, włókna wrzeciona będą utrzymywać kinetochory przyłączone do centrioli na przeciwnych biegunach komórki zwierzęcej. Siły trakcyjne będą następnie rozdzielać siostrzane chromatydy każdego chromosomu, tak że ich pełny zestaw będzie migrował do każdego bieguna.
Siostrzane chromatydy są spójne i przyczepione do mikrotubul. Zmodyfikowano z https://es.wikipedia.org/wiki/File:Chromosome_cohesion.png
Można to osiągnąć tylko wtedy, gdy wszystkie chromosomy znajdują się na równikowej płytce komórki. Wykazano, że jeśli zlokalizowanie dowolnego chromosomu wymaga czasu, włókna wrzeciona dostrzegają go i czekają, aż wszystkie zostaną zlokalizowane, aby przejść do ich segregacji.
Metafaza w mejozie
Podział mejotyczny. Zaczerpnięte z es.wikipedia.org
Analogicznie do mitozy dołączone są również mejotyczne chromatydy siostrzane. Ale w tym przypadku mejotycznymi kohezynami. Niektóre są specyficzne dla metafazy I, a inne dla metafazy II.
Ponadto homologiczne chromosomy były częścią procesów dopasowywania, synaps i krzyżowania. Oznacza to, że są one nierozłączne z kompleksami synaptonemicznymi, które umożliwiły rekombinację i prawidłową segregację zaangażowanych cząsteczek DNA. Musisz je również oddzielić.
W przeciwieństwie do mitozy, w mejozie trzeba oddzielić cztery nici DNA zamiast dwóch. Osiąga się to poprzez oddzielenie najpierw chromosomów homologicznych (metafaza I), a następnie chromatyd siostrzanych (metafaza II).
Metafaza I
Prawidłowe położenie chromosomów w płytce równikowej metafazy I jest osiągane dzięki skrzyżowaniom. Chiasmy odsłaniają homologiczne chromosomy, tak że to one migrują w kierunku biegunów.
Ponadto, chociaż chromosomy homologiczne muszą mieć orientację dwubiegunową, chromatydy siostrzane nie mogą. Oznacza to, że w metafazie I, w przeciwieństwie do II, chromatydy siostrzane każdego homologicznego chromosomu muszą być monopolarne (i przeciwne do pary homologicznej).
Osiąga się to dzięki specyficznym białkom, które wiążą się z kinetochorami siostrzanych chromatyd podczas metafazy I.
Metafaza II
Podczas metafazy II chromosomy ustawiają się w jednej linii na płytce równikowej z kinetochorem każdej siostrzanej chromatydy skierowanej w przeciwne bieguny. Oznacza to, że teraz twoja orientacja jest dwubiegunowa. Ten układ chromosomów jest specyficzny dla białka.
Kontrolowane metafazy mejotyczne gwarantują produkcję gamet o odpowiedniej liczbie i identyczności chromosomów. W przeciwnym razie można promować pojawienie się osób ze znacznymi aberracjami chromosomowymi.
Bibliografia
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). WW Norton & Company, Nowy Jork, NY, USA.
- Goodenough, UW (1984) Genetyka. WB Saunders Co. Ltd, Filadelfia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Wprowadzenie do analizy genetycznej (wyd. 11). Nowy Jork: WH Freeman, Nowy Jork, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mechanisms of chromosome congression during mitosis. Biology 13, doi: 10.3390 / biology6010013
- Ishiguro, KI (2018) Kompleks kohezyny w mejozie ssaków. Genes to Cells, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Równikowe położenie płytki metafazowej zapewnia symetryczne podziały komórek. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.