SUKCESJA EKOLOGICZNA: RODZAJE, STUDIA I PRZYKŁADY - BIOLOGIA - 2026

Sukcesja ekologiczna to proces stopniowego zastępowania gatunków roślin i zwierząt w zbiorowisku, co powoduje zmiany w jego składzie. Moglibyśmy również zdefiniować to jako wzorzec kolonizacji i wymierania w określonym miejscu przez wiele gatunków. Ten wzór charakteryzuje się niesezonowością, kierunkowością i ciągłością.

Sukcesja ekologiczna jest typowa dla zbiorowisk kontrolowanych przez „dominację”, to znaczy takich, w których jedne gatunki mają przewagę konkurencyjną nad innymi.

Rysunek 1. Sukcesja pierwotna. Źródło: Rcole17, za pośrednictwem Wikimedia Commons

W procesie tym w wyniku zakłócenia powstaje „otwór”, który można potraktować m.in. jako polanę w lesie, nową wyspę, wydmę. Otwór ten jest początkowo zajmowany przez „początkowego kolonizatora”, który z upływem czasu zostaje wyparty, ponieważ nie może utrzymać swojej obecności w tym miejscu.

Zakłócenia zwykle powodują pojawienie się sekwencji gatunków (wchodzących i wychodzących z miejsca zdarzenia), co można nawet przewidzieć.

Na przykład wiadomo, że wczesne gatunki z rzędu są dobrymi kolonizatorami, rosną i rozmnażają się szybko, podczas gdy gatunki późniejsze (które wkraczają później) mają wolniejszy wzrost i rozmnażanie oraz tolerują mniejszą dostępność zasobów.

Te ostatnie mogą osiągnąć dojrzałość w obecności wczesnych gatunków, ale ostatecznie wykluczają je ze względu na konkurencję.

Rodzaje sukcesji

Ekolodzy wyróżnili dwa typy sukcesji, a mianowicie: sukcesję pierwotną (występującą na stanowiskach bez wcześniejszej roślinności) i wtórną (występującą na stanowiskach z roślinnością ustaloną).

Często rozróżnia się również sukcesję autogeniczną, która jest napędzana przez procesy zachodzące w określonej lokalizacji, oraz sukcesję alogeniczną, która jest napędzana przez czynniki zewnętrzne w stosunku do tej lokalizacji.

Sukcesja pierwotna

Sukcesja pierwotna to proces kolonizacji gatunków w miejscu, w którym nie ma wcześniej istniejącej roślinności.

Występuje w sterylnych podłożach nieorganicznych generowanych przez źródła zakłóceń, takie jak między innymi wulkanizm, zlodowacenie. Przykładami takich podłoży mogą być między innymi: strumienie lawy i równiny pumeksu, nowo powstałe wydmy, kratery powstałe w wyniku uderzenia meteorytu, moreny i odsłonięte podłoża po ustąpieniu lodowca.

Rysunek 2. Strumienie lawy są skolonizowane, gdy ostygną w pierwszym etapie sukcesji ekologicznej. Źródło: Jim D. Griggs, fotograf pracowników HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, domena publiczna, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Podczas sukcesji pierwotnej gatunki mogą przybywać z odległych miejsc.

Proces sukcesji zwykle przebiega powoli, gdyż konieczne jest przekształcenie środowiska przez pierwszych osadników, sprzyjające zasiedlaniu się innych gatunków.

Na przykład tworzenie gleby wymaga początkowego rozkładu skał, nagromadzenia martwego materiału organicznego, a następnie stopniowego osiedlenia się mikroorganizmów glebowych.

Sukcesja wtórna

Sukcesja wtórna występuje na stanowiskach o ustalonej roślinności. Dzieje się tak po zakłóceniu dynamiki ustalonej społeczności, bez całkowitej eliminacji wszystkich jednostek.

Wśród najczęstszych przyczyn zaburzeń, które mogą prowadzić do sukcesji wtórnej, można wymienić między innymi: burze, pożary, choroby, wyręby, wydobycie, polany rolnicze.

Na przykład w przypadkach, gdy roślinność obszaru została częściowo lub całkowicie wyeliminowana, a gleba, nasiona i dobrze rozwinięte zarodniki pozostają w dobrym stanie, proces kolonizacji nowych gatunków nazywamy sukcesją wtórną.

Badania sukcesji ekologicznej

Henry Chandler Cowles

Jednym z pierwszych, którzy uznali sukcesję za zjawisko ekologiczne, był Henry Chandler Cowles (1899), który badał społeczności wydmowe w różnym wieku na jeziorze Michigan (USA), wyciągając wnioski na temat wzorców sukcesji.

Cowles zauważył, że im dalej od brzegu jeziora, tym starsze wydmy, z przewagą różnych gatunków roślin.

Następnie na polu naukowym pojawiły się głębokie kontrowersje dotyczące koncepcji sukcesji. Jedną z najbardziej znanych kontrowersji była sprawa naukowców Fredericka Clementsa i Henry'ego Gleasona.

Kontrowersje Clementsa i Gleasona

Clements zasugerował, że społeczność ekologiczna to superorganizm, w którym gatunki oddziałują i wspierają się nawzajem, nawet altruistycznie. W tej dynamice istnieje zatem wzór rozwoju społeczności.

Badacz ten wprowadził takie pojęcia, jak „istoty” i „społeczność kulminacyjna”. Istoty reprezentowały pośrednie etapy w sukcesji, podczas gdy punktem kulminacyjnym był stabilny stan, który został osiągnięty pod koniec procesu sukcesji. Różne stany kulminacyjne były wynikiem licznych reżimów środowiskowych.

Ze swojej strony Gleason bronił hipotezy, że społeczności po prostu rozwinęły się w wyniku reakcji każdego gatunku na serię fizjologicznych ograniczeń, specyficznych dla każdego konkretnego miejsca.

Dla Gleasona wzrost lub spadek gatunku w zbiorowości nie zależał od skojarzeń z innymi gatunkami.

Ten indywidualistyczny pogląd na rozwój społeczności postrzega go po prostu jako zbiór gatunków, których indywidualne wymagania fizjologiczne pozwalają im eksploatować określone miejsce.

Kto miał rację?

Na krótką metę wizja Clementsa była szeroko akceptowana w środowisku naukowym, jednak w dłuższej perspektywie poglądy Gleasona okazały się dokładniejsze w opisywaniu procesu sukcesji roślin.

Ekolodzy pokroju Whittakera, Eglera i Oduma brali udział w tej dyskusji, która powracała w trakcie rozwoju ekologii społeczności.

Dzisiaj do tej dyskusji dołączane są nowsze modele, takie jak modele Drury i Nisbet (1973) oraz Connell i Slatyer (1977), wnosząc nowe wizje do starej debaty.

Jak to często bywa w tych przypadkach, najprawdopodobniej żadna z wizji (ani Clementsa, ani Gleasona) nie jest całkowicie błędna i obie są w pewnym sensie prawdziwe.

Jak bada się sukcesje ekologiczne?

Sukcesja, która rozwija się w nowe odsłonięcia lądu (na przykład wyspa wyłoniona w wyniku wulkanizmu), zajmuje zwykle setki lat. Z drugiej strony długość życia badacza ograniczona jest do kilkudziesięciu lat. Dlatego warto zadać sobie pytanie, jak podejść do dochodzenia w sprawach spadkowych.

Jednym ze sposobów badania sukcesji jest poszukiwanie analogicznych procesów, które zajmują mniej czasu.

Na przykład badanie powierzchni niektórych ścian w skalistych wybrzeżach, które mogą stać się nagie i zostać ponownie zasiedlone przez gatunki kolonizujące po latach lub dziesięcioleciach.

Chronoseries lub substytucja przestrzeni dla czasu (SFT)

Nazywa się to chronoserie (z greckiego khronos: czas) lub „substytucją miejsca na czas” (SFT od angielskiego akronimu) do innej formy powszechnie używanej w badaniu sukcesji. Obejmuje to analizę społeczności w różnym wieku i lokalizacji przestrzennych, powstałych w wyniku pojedynczego zdarzenia zakłócającego.

Główną zaletą SFT jest to, że badanie sekwencji nie wymaga długich okresów obserwacji (setki lat). Jednak jedno z jego ograniczeń polega na tym, że nie można dokładnie wiedzieć, jak bardzo podobne są poszczególne lokalizacje badanych społeczności.

Skutki przypisywane wiekowi miejsc można następnie pomylić z efektami innych zmiennych związanych z lokalizacją społeczności.

Przykłady badania sukcesji

Wykorzystanie chronologii w badaniu sukcesji pierwotnej

Przykład chronologii można znaleźć w pracach Kamijo i jego współpracowników (2002), którzy byli w stanie wywnioskować pierwotną sukcesję w bazaltowych wulkanicznych przepływach wyspy Miyake-jima w Japonii.

Naukowcy ci zbadali znaną chronosekwencję różnych erupcji wulkanów datowanych na 16, 37, 125 i ponad 800 lat.

W 16-letnim strumieniu stwierdzili, że gleba jest bardzo uboga, pozbawiona azotu, a roślinność prawie nie występuje, z wyjątkiem kilku niewielkich olszy (Alnus sieboldiana).

Z kolei na najstarszych poletkach odnotowano 113 taksonów, w tym paprocie, byliny zielne, liany i drzewa.

Ryc. 3. Drzewo Castanopsis sieboldii jest przedstawicielem sukcesji końcowej w lasach strefy umiarkowanej na wyspach wulkanicznych w Japonii. Źródło: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Następnie zrekonstruowali proces sukcesji, stwierdzając, że w pierwszej kolejności olcha wiążąca azot skolonizowała nagą lawę wulkaniczną, ułatwiając późniejsze wejście wiśni (Prunus speciosa) o średniej sukcesji i wawrzynu (Machilus thunbergii) późna sukcesja. Później powstał zacieniony las mieszany, zdominowany przez rodzaje Alnus i Prunus.

Wreszcie naukowcy zasugerowali, że nastąpiło zastąpienie Machilusa przez długowieczne drzewo Shii (Castanopsis sieboldii), w którego drewnie zwykle rozwija się znany grzyb Shii-take.

Badanie sukcesji wtórnych

Sukcesje wtórne są często badane z wykorzystaniem pól uprawnych, które zostały porzucone. W USA przeprowadzono wiele tego typu badań, gdyż znana jest dokładna data porzucenia tych pól.

Na przykład znany ekolog David Tilman odkrył w swoich badaniach, że istnieje typowa sekwencja następstw, które występują na tych starych polach:

1. Roczne chwasty najpierw zasiedlają pole.
2. Następują wieloletnie rośliny zielne.
3. Później włączane są drzewa wczesnej sukcesji.
4. Wreszcie pojawiają się drzewa późnej sukcesji, takie jak drzewa iglaste i liściaste.

Tilman stwierdza, że ​​zawartość azotu w glebie wzrasta wraz z postępem sukcesji. Wynik ten został potwierdzony przez inne badania przeprowadzone na opuszczonych polach ryżowych w Chinach.

Czy zawsze istnieje sukcesja?

Od początku artykułu argumentowaliśmy, że sukcesja ekologiczna jest typowa dla społeczności kontrolowanych przez „dominację”, ale nie zawsze tak jest.

Istnieją inne typy społeczności, które nazywane są „kontrolowanymi przez założycieli”. W tego typu zbiorowiskach występuje duża liczba gatunków, które są równoważne z pierwotnymi kolonizatorami otworu utworzonego przez zaburzenie.

Są to gatunki dobrze przystosowane do środowiska abiotycznego powstałego po zakłóceniach i mogą utrzymać swoje miejsce aż do śmierci, ponieważ nie są wypierane w sposób konkurencyjny przez inny gatunek.

W takich przypadkach przypadek jest czynnikiem definiującym gatunki, które dominują w zbiorowości po zakłóceniu, w zależności od tego, który gatunek może dotrzeć do utworzonego wcześniej otworu.

Bibliografia

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ and Martín, JL (1992). Pierwotna sukcesja fauny na terenie wulkanicznym: badania lawy i jaskiń na Wyspach Kanaryjskich. Biological Journal of the Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI i Trexler JC (2013). Zastępowanie przestrzeni za czasem działa w modelach prognozowania ekologicznego Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. and Sasai, K. (2002). Pierwotna sukcesja lasów liściastych o ciepłolistnym klimacie na wulkanicznej wyspie Miyake-jima w Japonii. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). Modele sukcesji Connella i Slatyera w erze różnorodności biologicznej. Ecology, 92: 1399–1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Substytucja czasoprzestrzeni jako alternatywa dla studiów długoterminowych. W: Likens GE (red.) Long-Term Studies in Ecology. Springer, Nowy Jork, NY.
6. Poli Marchese, E i Grillo, M. (2000). Pierwotna sukcesja lawy na Etnę. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.