- Charakterystyka ogólna
- Sylwetka
- Muskulatura
- Wymiana gazowa
- Układ trawienny
- System nerwowy
- Strategie adaptacyjne
- Anabioza i tworzenie się cyst
- Kryptobioza i stadium beczkowe
- Anhydrobiosis
- Odporność na ekstremalne warunki
- Ekologiczna rola otorbienia i stadium beczkowatego
- Siedliska
- Dostępność wody
- Szeroka dystrybucja geograficzna
- Przykłady gatunków niesporczaków
- Niska gęstość zaludnienia
- Rodzaje niesporczaków
- Phylum Tardigrada
- Odżywianie
- Dieta
- Proces karmienia
- Reprodukcja
- Seksualny
- Bezpłciowy przez partenogenezę
- Jajka
- Bibliografia
W niesporczaki są mikroskopijne zwierzęta długość pomiędzy 0,05 i 0,5 mm, ale opisywano „olbrzymi” 1,7 mm. Są to bezkręgowce, podzielone na segmenty protostomy, o wyglądzie maleńkich niedźwiedzi z czterema parami grubych nóg z pazurami i poruszającymi się z boku na bok z ciężkością.
Po raz pierwszy zostały opisane przez Johanna A. Ephraina Goeze'a w 1773 r. I ochrzczone jako niedźwiedzie wodne przez Lázzaro Spallanzaniego w 1777 r. Chociaż zostały one mało zbadane, obecnie istnieje ponad 800 opisanych gatunków, mieszkańców środowisk półwodnych, w prawie wszelkiego rodzaju środowiska.
Rysunek 1. Dorosły niesporczak. Źródło: Goldstein lab - tardigrades, za Wikimedia Commons
Chociaż ich pokrewieństwo filogenetyczne pozostaje przedmiotem sporu, ponieważ wykazują one połączone cechy pierścienic i stawonogów, można je uznać za należące do gromady Tardigrada.
Podobnie jak stawonogi, niesporczaki mają cienką zewnętrzną ochronną skórkę, którą okresowo zrzucają (proces, w którym pośredniczy pro-steroidowy hormon ekdysomowy), co pozwala im przetrwać wysuszenie. Jednak mają one nie przegubowe wyrostki z zaciskami, w przeciwieństwie do stawonogów, które mają stawy.
Charakterystyka ogólna
Sylwetka
Niesporczaki przedstawiają ciało o dwustronnej symetrii, na ogół z zaokrąglonym i spłaszczonym grzbietem, z czterema parami brzusznych nóg zakończonych pazurami, których charakterystyczny kształt jest ważny dla ich klasyfikacji.
Segmentacja ciała nie jest rozróżnialna na zewnątrz, ale za głową znajdują się trzy segmenty tułowia, każdy z parą nóg, oprócz ostatniego odcinka ogonowego, z czwartą parą nóg wystających do tyłu.
Ciało pokryte jest cienką warstwą łuski, którą zrzucają, a wiele gatunków ma płytki grzbietowe i boczne.
Dorosłe niesporczaki inne niż morskie mogą być kolorowe, wykazując odcienie różu, zieleni, fioletu, żółci, czerwieni, szarości i czerni.
Muskulatura
Niesporczaki mają mięśnie gładkie i prążkowane, przy czym większość pasm mięśniowych składa się z pojedynczej komórki lub kilku dużych komórek. Tworzą one antagonistyczne zestawy mięśni, które krok po kroku kontrolują Twoją lokomocję.
Wymiana gazowa
Wymiana gazów, takich jak tlen, zależy od dyfuzji przez twoje ciało.
Układ trawienny
Układ pokarmowy niesporczaków składa się z rurki policzkowej, bulwiastego mięśniowego gardła i pary wapiennych mandrynów, których używają do przekłuwania roślin lub innych małych ciał zwierząt, a następnie wysysają ich zawartość.
Mięsożerne i wszystkożerne niesporczaki mają przedni pysk końcowy, podczas gdy zwierzęta roślinożerne i detrytivory mają pysk brzuszny.
Gardło komunikuje się z przełykiem, który z kolei otwiera się na środkowe jelito grube i krótkie jelito grube (kloaka lub odbytnica), ostatecznie prowadząc do końcowego odbytu.
Rysunek 2. Niesporczaki. Źródło: Frank Fox pod adresem http://www.mikro-foto.de
System nerwowy
Układ nerwowy niesporczaków jest metameryczny, podobnie jak u pierścienic i stawonogów.
Przedstawiają duży zrazikowy grzbietowy zwoj mózgowy, połączony ze zwojem podprzełykowym. To z kolei rozciąga się na parę tylnych brzusznych sznurów nerwowych, które łączą łańcuch czterech par zwojów przebiegających przez nogi.
Niesporczaki często mają parę czuciowych plamek ocznych, z których każda zawiera pięć komórek, z których jedna jest wrażliwa na światło.
Strategie adaptacyjne
Anabioza i tworzenie się cyst
Niesporczaki mają zdolność przechodzenia w stan utajenia, który implikuje bardzo zmniejszoną aktywność metaboliczną, w warunkach środowiskowych niekorzystnych dla ich przetrwania.
W okresach suszy, gdy roślinność zamieszkała przez niesporczaki lądowe wysycha, zwijają się, ciągnąc nogi, tracą wodę z ciała i wydzielają dwuścienną osłonkę naskórka, która pokrywa całe ich pomarszczone ciało.
Te cysty utrzymują bardzo niski (ale wciąż wykrywalny) podstawowy metabolizm, stan zwany anabiozą.
Donoszono również, że niesporczaki tworzą cysty w warunkach nienormalnie wysokiego poziomu CO 2 , siarkowodoru i cyjanku potasu.
Kryptobioza i stadium beczkowe
Kryptobioza to skrajny stan anabiozy, w którym wszystkie oznaki aktywności metabolicznej są całkowicie nieobecne. Dzięki tej zdolności do wejścia w ten stan wiele gatunków niesporczaków przeżywa ekstremalne warunki środowiskowe.
W ekstremalnych warunkach środowiskowych niesporczaki kurczą nogi i tworzą szczególny rodzaj jednościennej cysty w kształcie „beczki na wino” (po angielsku „tun”).
W tym stanie beczki metabolizm organizmu jest niewykrywalny, uważany za kryptobiotyczny. W ten sposób chronią się przed skrajnie niekorzystnymi warunkami, zakrywając swoje ciało i zmniejszając powierzchnię interakcji z otoczeniem.
Anhydrobiosis
Anhydrobioza to strategia tolerancji na wysychanie, która pozwala wielu gatunkom niesporczaków (i innym bezkręgowcom, wrotkom i nicieniom) oprzeć się stanowi odwodnienia spowodowanemu zewnętrznymi warunkami zamarzającej wody lub suszy.
Wystawiony na działanie suszy traci wodę (która w stanie aktywnym stanowi 85% jego wagi), aż osiągnie mniej niż 2% masy ciała, a jej aktywność metaboliczna spadnie do prawie niezauważalnych poziomów, wchodząc w stan beczułki.
Odporność na ekstremalne warunki
Wśród ekstremalnych warunków fizycznych, w których wiele gatunków niesporczaków przetrwa w fazie późnej beczki, są:
- Bardzo wysokie temperatury (149 ° C) i bardzo niskie (-272 ° C).
- Wysokie ciśnienie atmosferyczne (do 6000 atm).
- Intensywne poziomy promieniowania jonizującego.
- Ekspozycja na próżnię.
- Długie okresy całkowitego braku tlenu.
Ponadto niektóre gatunki wyzdrowiały po zanurzeniu swoich beczek w toksycznych substancjach, takich jak solanka, eter, alkohol absolutny, a nawet ciekły hel.
Po przywróceniu sprzyjających warunków dla ich stanu aktywnego (zwłaszcza dostępności wody) zwierzęta puchną iw ciągu kilku godzin reaktywują swój metabolizm.
Ekologiczna rola otorbienia i stadium beczkowatego
Cysty i beczki reprezentują strategie przetrwania w czasie i przestrzeni.
W aspekcie czasowym mogą upłynąć lata w tych otorbionych stadiach, dopóki warunki środowiskowe (w szczególności wilgotność) nie powrócą do korzystnych.
W sferze przestrzennej otorbienie stanowi również środek do jego geograficznego rozproszenia, albo przez dyspersyjne działanie wiatru, albo przez przebywanie w suchym błocie przylegającym do ruchomego ptactwa wodnego.
Ze względu na przemianę okresów aktywnych i otorbionych, oczekiwana długość życia niesporczaków może wahać się od mniej niż jednego roku do ponad 100 lat.
Ryc. 3. Aktywny niesporczak dorosły (a) i jego otorbiona postać (b). Źródło: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Yuichiro Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki i wsp. , za pośrednictwem Wikimedia Commons
Siedliska
Niesporczaki to wolno żyjące lub symbiotyczne (nawet pasożytnicze) zwierzęta o szerokim rozmieszczeniu geograficznym, mieszkańcy ekstremalnych lub bardzo zmiennych środowisk, takich jak tymczasowe stawy słodkowodne.
Dostępność wody
Czynnikiem ograniczającym dla tych mikroorganizmów jest dostępność wody, chociaż przy jej braku (w warunkach mrozu lub suszy) niesporczaki odwadniają się, tworząc cysty lub stadia beczkowate, jak wspomniano wcześniej.
Gatunki lądowe dzielą swoje mikrosiedliska z innymi organizmami, takimi jak wrotki, nicienie, bakterie, pierwotniaki, roztocza i małe larwy owadów.
Szeroka dystrybucja geograficzna
Informacje na temat rozmieszczenia geograficznego niesporczaków są ograniczone brakiem ich rozszerzonych badań oraz niedostatkiem zbiorów okazów z różnych krytycznych regionów planety.
Jednak jego szerokiemu rozmieszczeniu geograficznemu sprzyja rozprzestrzenianie się przez cysty, stadia beczkowe i ich jaja.
Wszystkie te konstrukcje są bardzo lekkie i odporne na przenoszenie na duże odległości (wiatr lub piasek, w błocie przyczepionym do owadów, ptaków i innych zwierząt).
Niesporczaki znajdowano od Arktyki po Antarktydę, od piasków plażowych po głębiny głębinowe (głębokość 3000 m), w naturalnych i sztucznych zbiornikach wodnych (baseny, rzeki, jeziora, morza i gorące źródła), w siedliska półwodne, takie jak cienka warstwa wody pokrywająca glebę, ściółkę, mchy, wątrobowce, porosty, algi i niektóre rośliny naczyniowe.
Niektóre gatunki są śródmiąższowe (żyją między ziarnami piasku), inne to epifity (żyją na powierzchni glonów i roślin), a inne epizoiczne lub komensalne (żyją na innych bezkręgowcach morskich lub w ich obrębie, np. Płaszczu małży).
Przykłady gatunków niesporczaków
Większość gatunków niesporczaków jest szeroko rozpowszechniona na Ziemi, a wiele z nich jest kosmopolitycznych, jak np. Milnesium tardigradum (dieta mięsożerna).
Inne gatunki to gatunki morskie, takie jak Halobiotus crispae, który powszechnie występuje na brunatnicach Grenlandii. Badano również gatunki przybrzeżne, takie jak Echiniscoides sigismundi w Danii.
Mogą jednak istnieć gatunki pozornie endemiczne, takie jak Isohypsibius cameruni, występujące (do tej pory) tylko w Kamerunie (Afryce), chociaż przypuszczenie to mogło wynikać z faktu, że nie poszukiwano go w innych regionach.
Inne gatunki epizoiczne, takie jak Styraconyx qivitoq, żyją na ektoproctach lub mszywiołach wodnych.
Niska gęstość zaludnienia
Niesporczaki są częścią łańcucha pokarmowego, ale generalnie stanowią niewielką populację. Czasami mogą osiągnąć zagęszczenie do 300 000 osobników / m 2 w glebie i ponad 2 000 000 osobników / m 2 w mchu.
Rodzaje niesporczaków
Phylum Tardigrada
Gromada Tardigrada składa się z ośmiu rodzin w trzech rzędach, które są zdefiniowane w oparciu o szczegóły wyrostków na ich głowach, rodzaj pazurów na nogach oraz obecność (lub brak) kanalików Malpighiego.
Trzy rzędy tej gromady to: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.
Rysunek 4. Dorosły niesporczak. Źródło: Willow Gabriel, Goldstein Lab, za Wikimedia Commons
Odżywianie
Dieta
Zwykle żywią się płynami komórkowymi roślin i zwierząt, przebijając komórki za pomocą pary mandrynek.
Niesporczaki, które zasiedlają słodką wodę, znajdują się wśród rozkładającej się roślinności, żerującej na odpadach organicznych, zawartości komórek roślinnych (zwłaszcza mchów), mikroalg, pierwotniaków i innych małych bezkręgowców, takich jak wrotki.
Gatunki niesporczaków, które żyją na ziemi, żywią się gnijącymi bakteriami, glonami i materią roślinną lub są drapieżnikami małych bezkręgowców.
Proces karmienia
Podczas jedzenia niesporczaki wysysają pokarm i wytwarzają ślinę w przełyku, która miesza się z połkniętym materiałem. Wytwarzają również wydzieliny trawienne, które są odprowadzane do jamy ustnej.
Pokarm przechodzi z gardła do przełyku, który z kolei otwiera się do jelita grubego środkowego, gdzie następuje trawienie i wchłanianie składników odżywczych. Wreszcie krótkie jelito grube (kloaka lub odbytnica) prowadzi do końcowego odbytu.
Reprodukcja
Niesporczaki są dwupienne, prezentując pojedynczą gonadę w jelicie u obu płci i gonopory w pobliżu odbytu lub w odbytnicy (w przypadku niektórych samic).
Samice mają jeden lub dwa małe naczynia nasienne, które otwierają się do odbytnicy w pobliżu kloaki.
W niektórych rodzajach samce są nieznane, ale większość badanych niesporczaków kopuluje i składa jaja.
Wzrost niesporczaków pochodzi z linienia naskórka i osiąga dojrzałość płciową po trzech do sześciu etapach.
Seksualny
U niektórych gatunków samiec odkłada nasienie bezpośrednio do pojemnika nasiennego samicy lub do jamy ciała poprzez penetrację przez skórkę. W tym drugim przypadku zapłodnienie następuje bezpośrednio w jajniku.
U innych niesporczaków zachodzi szczególna forma zapłodnienia pośredniego: samiec odkłada nasienie pod łuską samicy przed linieniem, a zapłodnienie następuje, gdy samica składa później jaja w łusce.
Samice składają jednorazowo od 1 do 30 jaj (w zależności od gatunku). Jego rozwój jest bezpośredni, bez przedstawiania stadiów larwalnych.
Bezpłciowy przez partenogenezę
Partenogeneza (z greckiego partheno: dziewica i genesis: narodziny) to strategia reprodukcyjna, w której niezapłodnione jaja rozwijają się jako osobniki zdolne do życia dorosłe osoby.
Ta strategia ma krótkoterminową zaletę, ponieważ umożliwia szybkie rozmnażanie. Jednak w dłuższej perspektywie jest to niekorzystne w porównaniu z krewnymi płciowymi, ponieważ ich różnorodność genetyczna pozwala im na większą elastyczność i dostosowanie się do zmian warunków środowiskowych.
W większości organizmów partenogeneza przebiega naprzemiennie z okresami rozmnażania płciowego.
Jajka
Jajka mają na ogół charakterystyczne pory powierzchniowe oprócz stożkowych występów.
Rycina 5. Szczegóły dotyczące jaja Macrobiotus shonaicus. Źródło: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons
Niektóre gatunki można rozpoznać wyłącznie po wzorze ich jaj. Na przykład gatunki z rodzajów Macrobiotus i Minibiotus.
Również wielkość i kształt porów w płytkach grzbietowych jaj pozwala na wyodrębnienie gatunków, jak w przypadku rodzaju Echiniscus.
Bibliografia
- Edward, RE i Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologia bezkręgowców. McGraw - Hill Interamericana. Meksyk. pp 1114.
- Guidetti, R. i Jönsson, KI (2002). Długoterminowe przeżycie anhydrobiotyczne w mikrometazoanach pół-lądowych. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA i Harley, JP (2004). Zoologia. Szósta edycja. Szkolnictwo wyższe MacGraw-Hill. pp 538.
- Suzuki, AC (2003). Historia życia Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) w środowisku odchowu. Zoolog Sci 20: 49–57.
- Watanabe i Masahiko (2006). Anhydrobiozy u bezkręgowców Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Kryptobioza 300 lat później van Leuwenhoek: Czego dowiedzieliśmy się o niesporczakach? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.