TERMOFILE: CHARAKTERYSTYKA, KLASYFIKACJA I ŚRODOWISKA - BIOLOGIA - 2025

Termofilnej jest podtypem ekstremofili charakteryzujących się wysoką tolerować temperatury pomiędzy 50 ° C a 75 ° C, albo dlatego, że wartości te są utrzymywane temperatury w tych ekstremalnych warunkach, a ponieważ często osiągając.

Organizmy termofilne to na ogół bakterie lub archeony, są jednak metazoany (organizmy eukariotyczne, które są heterotroficzne i tkankowe), które również rozwijają się w miejscach gorących.

Rysunek 1. Pustynia Atakama w Chile, jedno z najbardziej suchych miejsc na świecie. Źródło: pixabay.com

Wiadomo również, że organizmy morskie, związane w symbiozie z bakteriami ciepłolubnymi, potrafią przystosować się do tych wysokich temperatur i które również rozwinęły mechanizmy biochemiczne, takie jak m.in. modyfikowana hemoglobina, duża objętość krwi, które pozwalają im tolerować toksyczność siarczków i związków. siarka.

Uważa się, że termofilne prokarioty były pierwszymi prostymi komórkami w ewolucji życia i zamieszkiwały w oceanach miejsca o aktywności wulkanicznej i gejzery.

Przykładami tego typu organizmów ciepłolubnych są te, które żyją w pobliżu kominów hydrotermalnych lub otworów wentylacyjnych na dnie oceanów, takie jak bakterie metanogenne (wytwarzające metan) i pierścienica Riftia pachyptila.

Główne siedliska, w których można znaleźć termofile, to:

• Ziemskie środowiska hydrotermalne.
• Morskie środowiska hydrotermalne.
• Gorące pustynie.

Charakterystyka organizmów ciepłolubnych

Temperatura: krytyczny czynnik abiotyczny dla rozwoju mikroorganizmów

Temperatura jest jednym z kluczowych czynników środowiskowych, który determinuje wzrost i przetrwanie organizmów żywych. Każdy gatunek ma zakres temperatur, pomiędzy którymi może przetrwać, jednak w określonych temperaturach ma optymalny wzrost i rozwój.

Tempo wzrostu każdego organizmu w funkcji temperatury można wyrazić graficznie, uzyskując wartości odpowiadające ważnym temperaturom krytycznym (minimum, optimum i maksimum).

Minimalne temperatury

Przy minimalnych temperaturach wzrostu organizmu następuje spadek płynności błony komórkowej i można zatrzymać procesy transportu i wymiany materiałów, takie jak wchodzenie składników odżywczych i wydostawanie się substancji toksycznych.

Pomiędzy temperaturą minimalną a temperaturą optymalną wzrasta tempo wzrostu mikroorganizmów.

Optymalna temperatura

W optymalnej temperaturze reakcje metaboliczne zachodzą z najwyższą możliwą wydajnością.

Maksymalna temperatura

Powyżej temperatury optymalnej następuje spadek tempa wzrostu do maksymalnej temperatury, jaką może tolerować każdy organizm.

W tych wysokich temperaturach białka strukturalne i funkcjonalne, takie jak enzymy, ulegają denaturacji i inaktywacji, ponieważ tracą swoją geometryczną konfigurację i szczególną konfigurację przestrzenną, pęka błona cytoplazmatyczna i dochodzi do termicznej lizy lub pęknięcia pod wpływem ciepła.

Każdy mikroorganizm ma swoje minimalne, optymalne i maksymalne temperatury do działania i rozwoju. Termofile mają wyjątkowo wysokie wartości w tych trzech temperaturach.

Cechy wyróżniające organizmów ciepłolubnych

• Organizmy termofilne mają wysokie tempo wzrostu, ale krótki okres życia.
• Mają dużą ilość długołańcuchowych tłuszczów nasyconych lub lipidów w błonie komórkowej; ten rodzaj tłuszczów nasyconych jest zdolny do pochłaniania ciepła i przechodzenia w stan ciekły w wysokiej temperaturze (topienie), bez niszczenia.
• Jego białka strukturalne i funkcjonalne są bardzo stabilne termicznie (termostabilne) dzięki wiązaniom kowalencyjnym i specjalnym siłom międzycząsteczkowym zwanym siłami rozpraszania londyńskiego.
• Mają także specjalne enzymy, które utrzymują metabolizm w wysokich temperaturach.
• Wiadomo, że te ciepłolubne mikroorganizmy mogą wykorzystywać siarczki i związki siarki występujące w obszarach wulkanicznych jako źródła składników odżywczych do przekształcania ich w materię organiczną.

Klasyfikacja organizmów ciepłolubnych

Organizmy termofilne można podzielić na trzy szerokie kategorie:

• Umiarkowane termofile (optymalnie między 50-60 ° C).
• Ekstremalne termofile (optymalnie blisko 70 ° C).
• Hipertermofile (optymalnie blisko 80 ° C).

Organizmy ciepłolubne i ich środowiska

Ziemskie środowiska hydrotermalne

Miejsca hydrotermalne są zaskakująco powszechne i szeroko rozpowszechnione. Można je ogólnie podzielić na te, które są związane z obszarami wulkanicznymi i takie, które nie są.

Środowiska hydrotermalne o najwyższych temperaturach są na ogół związane z cechami wulkanicznymi (kaldery, uskoki, granice tektoniczne płyt, baseny łuku tylnego), które pozwalają magmie podnieść się na głębokość, na której może bezpośrednio oddziaływać z wodami gruntowymi głęboki.

Rysunek 2. Tatio Geysers, Atacama, Chile. Źródło: Diego Delso

Gorącym punktom często towarzyszą również inne cechy, które utrudniają rozwój życia, takie jak ekstremalne wartości pH, materia organiczna, skład chemiczny i zasolenie.

Mieszkańcy lądowych środowisk hydrotermalnych mogą więc przetrwać w różnych ekstremalnych warunkach. Te organizmy są znane jako polekstremofile.

Przykłady organizmów zamieszkujących lądowe środowiska hydrotermalne

Organizmy należące do wszystkich trzech domen (eukariotyczne, bakteryjne i archeony) zostały zidentyfikowane w lądowych środowiskach hydrotermalnych. O różnorodności tych organizmów decyduje głównie temperatura.

Podczas gdy różnorodne gatunki bakterii zamieszkują umiarkowanie ciepłolubne środowiska, fotoautotrofy mogą zdominować społeczność drobnoustrojów i tworzyć makroskopowe „matowe” lub „dywanowe” struktury.

Te „maty fotosyntetyczne” występują na powierzchni większości neutralnych i zasadowych gorących źródeł (pH powyżej 7,0) w temperaturach od 40 do 71 ° C, a głównymi dominującymi producentami są cyjanobakterie.

Powyżej 55 ° C maty fotosyntetyzujące są zasiedlone głównie przez jednokomórkowe cyjanobakterie, takie jak Synechococcus sp.

Bakteria

Fotosyntetyczne maty mikrobiologiczne mogą być również zasiedlane głównie przez bakterie z rodzaju Chloroflexus i Roseiflexus, należące do rzędu Chloroflexales.

W połączeniu z cyjanobakteriami, gatunki Chloreflexus i Roseiflexus rosną optymalnie w warunkach fotoheterotroficznych.

Jeśli pH jest kwaśne, powszechne są rodzaje Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium i Thermodesulfator.

W źródłach hipertermofilnych (między 72-98 ° C) wiadomo, że fotosynteza nie zachodzi, co pozwala na przewagę bakterii chemolytoautotroficznych.

Organizmy te należą do gromady Aquificae i są kosmopolityczne; mogą utleniać wodór lub siarkę cząsteczkową z tlenem jako akceptorem elektronów i wiązać węgiel za pośrednictwem szlaku redukującego kwasu trikarboksylowego (rTCA).

Łuki

Większość uprawianych i nieuprawianych archeonów zidentyfikowanych w obojętnym i zasadowym środowisku termicznym należy do gromady Crenarchaeota.

Gatunki takie jak Thermofilum pendens, Thermosphaera agregans lub Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii rozmnażają się poniżej 77 ° C i Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis i Ignisphaera o temperaturach wyższych niż 80 ° w źródłach.

W środowisku kwaśnym spotyka się archeony z rodzajów: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium i Galdivirga.

Eukarionty

Wśród eukariontów ze źródeł obojętnych i zasadowych można wymienić Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia i Oramoeba funiarolia.

W źródłach kwaśnych można znaleźć rodzaje: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium lub Galdieria.

Morskie środowiska hydrotermalne

Przy temperaturach od 2 ° C do ponad 400 ° C, ciśnieniach przekraczających kilka tysięcy funtów na cal kwadratowy (psi) i wysokich stężeniach toksycznego siarkowodoru (pH 2,8), głębinowe kominy hydrotermalne są prawdopodobnie najbardziej ekstremalne środowiska na naszej planecie.

W tym ekosystemie drobnoustroje służą jako dolne ogniwo w łańcuchu pokarmowym, czerpiąc swoją energię z ciepła geotermalnego i substancji chemicznych znajdujących się głęboko we wnętrzu Ziemi.

Rysunek 4. Hydrotermalne robaki wentylacyjne i rurowe. Źródło: photolib.noaa.gov

Przykłady fauny związanej z morskimi środowiskami hydrotermalnymi

Fauna związana z tymi źródłami lub otworami wentylacyjnymi jest bardzo zróżnicowana, a związki między różnymi taksonami nie są jeszcze w pełni poznane.

Wśród izolowanych gatunków są zarówno bakterie, jak i archeony. Na przykład wyizolowano archeony z rodzaju Methanococcus, Methanopyus i termofilne bakterie beztlenowe z rodzaju Caminibacter.

Bakterie rozwijają się w biofilmach, na których żywi się wiele organizmów, takich jak obunogi, widłonogi, ślimaki, krewetki kraby, tubewormy, ryby i ośmiornice.

Rysunek 5. Krewetki z rodzaju Rimicaris, mieszkańcy fumaroli. Źródło: NOAA Okeanos Explorer Program, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Powszechnym scenariuszem są nagromadzenia omułka Bathymodiolus thermophilus, o długości ponad 10 cm, gromadzące się w pęknięciach lawy bazaltowej. Towarzyszą im zwykle liczne krabowate (Munidopsis subsquamosa).

Jednym z najbardziej niezwykłych znalezionych organizmów jest tubeworm Riftia pachyptila, który może grupować się w duże ilości i osiągać rozmiary zbliżone do 2 metrów.

Te robaki nie mają jamy ustnej, żołądka ani odbytu (to znaczy nie mają układu pokarmowego); są całkowicie zamkniętym workiem, bez żadnego otwarcia na środowisko zewnętrzne.

Ryc. 6. Tubeworm Riftia pachyptila z ukwiałami i małżami. Źródło:
NOAA Okeanos Explorer Program, Galapagos Rift Expedition 2011

Jaskrawoczerwony kolor końcówki pióra wynika z obecności pozakomórkowej hemoglobiny. Siarkowodór jest transportowany przez błonę komórkową związaną z włóknami tej pióropusza i poprzez pozakomórkową hemoglobinę dociera do wyspecjalizowanej „tkanki” zwanej trofosomem, składającej się całkowicie z symbiotycznych bakterii chemosyntetycznych.

Można powiedzieć, że te robaki mają wewnętrzny „ogród” bakterii, które żywią się siarkowodorem i dostarczają „pożywienia” robakowi, co jest niezwykłą adaptacją.

Gorące pustynie

Gorące pustynie zajmują od 14 do 20% powierzchni Ziemi, około 19-25 milionów km.

Najgorętsze pustynie, takie jak Sahara w Afryce Północnej i pustynie południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych, Meksyku i Australii, znajdują się w tropikach zarówno na półkuli północnej, jak i południowej (między około 10 ° a 30- 40 ° szerokości geograficznej).

Rodzaje pustyń

Charakterystyczną cechą gorącej pustyni jest suchość. Według klasyfikacji klimatycznej Koppen-Geiger pustynie to regiony o rocznych opadach poniżej 250 mm.

Jednak roczne opady mogą być mylącym wskaźnikiem, ponieważ utrata wody decyduje o budżecie wodnym.

Zatem definicja pustyni według Programu Środowiskowego ONZ to roczny deficyt wilgoci w normalnych warunkach klimatycznych, gdzie potencjalna ewapotranspiracja (PET) jest pięć razy większa niż rzeczywiste opady (P).

Wysoki PET jest powszechny na gorących pustyniach, ponieważ z powodu braku zachmurzenia promieniowanie słoneczne zbliża się do maksimum w suchych regionach.

Pustynie można podzielić na dwa typy w zależności od stopnia ich wysuszenia:

• Bardzo sucha: o wskaźniku suchości (P / PET) poniżej 0,05.
• Agregaty: o indeksie od 0,05 do 0,2.

Pustynie odróżnia się od suchych ziem półsuchych (P / PET 0,2-0,5) i od półsuchych suchych (0,5-0,65).

Pustynie mają inne ważne cechy, takie jak silne wahania temperatury i wysokie zasolenie gleb.

Z drugiej strony pustynia jest zwykle kojarzona z wydmami i piaskiem, jednak ten obraz dotyczy tylko 15-20% z nich; skaliste i górzyste krajobrazy to najczęstsze środowiska pustynne.

Przykłady pustynnych organizmów ciepłolubnych

Mieszkańcy pustyń, którzy są ciepłolubnymi, przechodzą szereg adaptacji, by stawić czoła przeciwnościom wynikającym m.in. z braku deszczu, wysokich temperatur, wiatrów, zasolenia.

Rośliny kserofityczne opracowały strategie unikania pocenia się i magazynowania jak największej ilości wody. Jedną z najczęściej stosowanych strategii jest soczystość lub zgrubienie łodyg i liści.

Jest to widoczne w rodzinie Cactaceae, w której liście zostały również zmodyfikowane w kolce, zarówno w celu zapobiegania ewapotranspiracji, jak i odstraszania roślinożerców.

Rycina 7. Kaktus w ogrodzie botanicznym w Singapurze. Źródło: Img, Calvin Teo, źródło Wikimedia Commons

Roślina z rodzaju Lithops lub kamienna roślina, pochodząca z pustyni Namibii, również rozwija soczystość, ale w tym przypadku roślina rośnie równo z ziemią, kamuflując się z otaczającymi kamieniami.

Ryc. 8. Lithops herrei, pustynna soczysta roślina podobna do skały. Źródło: Stan Shebs z Ogrodu Botanicznego Uniwersytetu Kalifornijskiego

Z drugiej strony zwierzęta żyjące w tych ekstremalnych środowiskach rozwijają różnego rodzaju adaptacje, od fizjologicznych po etologiczne. Na przykład tak zwane szczury kangury oddają mocz w niewielkiej ilości w niewielkiej liczbie, co sprawia, że ​​zwierzęta te są bardzo wydajne w środowisku ubogim w wodę.

Innym mechanizmem ograniczającym utratę wody jest wzrost temperatury ciała; Na przykład temperatura ciała wielbłądów w stanie spoczynku może wzrosnąć latem z około 34 ° C do ponad 40 ° C.

Wahania temperatury mają ogromne znaczenie dla ochrony wody, ponieważ:

• Podwyższona temperatura ciała oznacza, że ​​ciepło jest magazynowane w organizmie, a nie rozpraszane przez parowanie wody. Później, w nocy, nadmiar ciepła można wydalić bez marnowania wody.
• Zysk ciepła z gorącego otoczenia maleje, ponieważ zmniejsza się gradient temperatury.

Innym przykładem jest szczur piaskowy (Psammomys obesus), który rozwinął mechanizm trawienny, który pozwala mu żywić się wyłącznie roślinami pustynnymi z rodziny Chenopodiaceae, które zawierają duże ilości soli w liściach.

Rysunek 9. Szczur piaskowy (Psammomys obesus). Źródło: Gary L. Clark, źródło Wikimedia Commons

Etologiczne (behawioralne) adaptacje zwierząt pustynnych są liczne, ale chyba najbardziej oczywista z nich sugeruje odwrócenie cyklu aktywność-odpoczynek.

W ten sposób zwierzęta te uaktywniają się o zachodzie słońca (aktywność nocna) i przestają być aktywne o świcie (odpoczynek w ciągu dnia), dzięki czemu ich aktywne życie nie pokrywa się z najgorętszymi godzinami.

Bibliografia

1. Baker-Austin, C. i Dopson, M. (2007). Życie w kwasie: homeostaza pH u acidofilów. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA i Bjorkman, 0. (1980). Reakcja fotosyntetyczna i adaptacja do temperatury u roślin wyższych. Annual Review of Plant Physiology 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Mikroorganizmy termofilne i życie w wysokich temperaturach. Springer-Verlag, Nowy Jork, 378 s.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA i Mondaca, AM (2009), Izolacja bakterii utleniających arsenity z naturalnego biofilmu związanego ze skałami wulkanicznymi pustyni Atakama w Chile. Journal of Basic Microbiology 49, 93–97.
5. Cary, CS, Shank, T. and Stein, J. (1998). Robaki wygrzewają się w ekstremalnych temperaturach. Naturę 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. i Childress, JJ (1992). Niektórzy lubią gorąco… a inni jeszcze bardziej. Naturę 359,593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. and Kappen, L. (1975). Mechanizmy adaptacyjne roślin pustynnych. W: Vemberg, FJ (red.) Physiological Adaptation to the Environment. Intext Press, Platteville, LISA, s. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Relacje struktura-funkcja ciepłych roślin pustynnych. Springer, Heidelberg, Niemcy, 216 s.
9. Gutterman, Y. (2002). Strategie przetrwania jednorocznych roślin pustynnych. Springer, Berlin, Niemcy, 368 s.
10. Lutz, RA (1988). Rozproszenie organizmów w głębinowych kominach hydrotermalnych: przegląd. Oceanologica Acta 8, 23–29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL and Desbruyeres, D. (1994). Szybki wzrost przy otworach głębinowych. Naturę 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC i Cerrato, RM (1981). Wzrost małży w głębinowych kominach hydrotermalnych wzdłuż rowu Galapagos. Science 214,911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Ekosystemy pustynne: środowisko i producenci. Annual Review of Ecological Systems 4, 25-51.
14. Wiegel, J. i Adams, MWW (1998). Termofile: klucze do ewolucji molekularnej i pochodzenia życia. Taylor and Francis, Londyn, s. 346.