- Podstawy teoretyczne
- -Błony komórkowe
- -Lipidy w błonach
- -Białka w błonach
- -Selektywność membrany
- -Dfuzja i osmoza
- -Toniczność
- Izotoniczne
- Hipotoniczny
- Hipertoniczny
- -Wpływ elektryczny
- Pasywny transport przezbłonowy
- Prosta dyfuzja
- Kanały wodne
- Cząsteczka nośnika
- Osmoza
- Ultrafiltracja
- Ułatwione rozpowszechnianie
- Aktywny transport przezbłonowy
- Charakterystyka transportu aktywnego
- Selektywność transportowa
- Przykład transportu aktywnego: pompa sodowo-potasowa
- Jak działa pompa?
- Transport zbiorowy
- -Endocytoza
- Fagocytoza
- Pinocytoza
- Endocytoza przez receptor
- -Egzocytoza
- Bibliografia
Komórek transportowa obejmuje ruch i ruch cząsteczek między wnętrzem i na zewnątrz komórek. Wymiana cząsteczek między tymi przedziałami jest zjawiskiem niezbędnym do prawidłowego funkcjonowania organizmu i pośredniczy w szeregu zdarzeń, takich jak między innymi potencjał błonowy.
Błony biologiczne są nie tylko odpowiedzialne za wyznaczanie granic komórki, ale także odgrywają nieodzowną rolę w handlu substancjami. Mają szereg białek, które przecinają strukturę i, bardzo selektywnie, pozwalają lub nie pozwalają na wejście pewnych cząsteczek.

Źródło: LadyofHats, za Wikimedia Commons
Transport komórkowy dzieli się na dwa główne typy, w zależności od tego, czy system bezpośrednio wykorzystuje energię.
Transport bierny nie wymaga energii, a cząsteczki są w stanie przejść przez błonę na drodze dyfuzji biernej, kanałami wodnymi lub przez transportowane cząsteczki. Kierunek transportu aktywnego jest określany wyłącznie przez gradienty stężeń między obiema stronami membrany.
Natomiast drugi rodzaj transportu wymaga energii i nazywany jest transportem aktywnym. Dzięki energii wprowadzonej do układu pompy mogą przemieszczać cząsteczki wbrew ich gradientom stężeń. Najbardziej znanym przykładem w literaturze jest pompa sodowo-potasowa.
Podstawy teoretyczne
-Błony komórkowe
Aby zrozumieć, w jaki sposób odbywa się ruch substancji i cząsteczek między komórką a sąsiednimi przedziałami, konieczne jest przeanalizowanie struktury i składu błon biologicznych.
-Lipidy w błonach

Autor: Jpablo cad, źródło Wikimedia Commons
Komórki otoczone są cienką i złożoną błoną o charakterze lipidowym. Podstawowym składnikiem są fosfolipidy.
Te składają się z głowy polarnej i ogonów niepolarnych. Błony składają się z dwóch warstw fosfolipidów - „dwuwarstw lipidowych” - w których ogony są zgrupowane wewnątrz, a głowy są skierowane w stronę zewnętrzną i wewnątrzkomórkową.
Cząsteczki, które mają zarówno strefy polarne, jak i apolarne, nazywane są amfipatycznymi. Ta właściwość ma kluczowe znaczenie dla przestrzennej organizacji składników lipidowych w błonach.
Ta struktura jest wspólna dla membran otaczających przedziały subkomórkowe. Pamiętaj, że mitochondria, chloroplasty, pęcherzyki i inne organelle są również otoczone błoną.
Oprócz fosfoglicerydów lub fosfolipidów błony są bogate w sfingolipidy, których szkielety zbudowane są z cząsteczki zwanej sfingozyny i steroli. W tej ostatniej grupie znajdujemy cholesterol, lipid, który moduluje właściwości błony, takie jak jej płynność.
-Białka w błonach

Rysunek 1. Schemat modelu płynnej mozaiki. Źródło: LadyofHats Mariana Ruiz, tłumaczenie Pilar Saenz, za Wikimedia Commons
Membrana jest strukturą dynamiczną, zawierającą wewnątrz wiele białek. Białka błonowe działają jako rodzaj molekularnych „strażników” lub „strażników”, którzy z wielką selektywnością określają, kto wchodzi do komórki, a kto opuszcza.
Z tego powodu mówi się, że membrany są półprzepuszczalne, ponieważ niektórym związkom udaje się dostać, a innym nie.
Nie wszystkie białka znajdujące się w błonie są odpowiedzialne za pośrednictwo w ruchu. Inne są odpowiedzialne za wychwytywanie zewnętrznych sygnałów, które wytwarzają odpowiedź komórkową na bodźce zewnętrzne.
-Selektywność membrany
Lipidowe wnętrze membrany jest wysoce hydrofobowe, co sprawia, że membrana jest wysoce nieprzepuszczalna dla przenikania cząsteczek o charakterze polarnym lub hydrofilowym (termin ten oznacza „zakochany w wodzie”).
Oznacza to dodatkową trudność w przechodzeniu cząsteczek polarnych. Konieczny jest jednak tranzyt cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie, aby komórki miały szereg mechanizmów transportowych, które pozwalają na sprawny przepływ tych substancji między komórką a jej środowiskiem zewnętrznym.
Podobnie duże cząsteczki, takie jak białka, muszą być transportowane i wymagają wyspecjalizowanych systemów.
-Dfuzja i osmoza
Ruch cząstek przez błony komórkowe odbywa się zgodnie z następującymi zasadami fizycznymi.
Te zasady to dyfuzja i osmoza i mają zastosowanie do ruchu substancji rozpuszczonych i rozpuszczalników w roztworze przez półprzepuszczalną membranę - taką jak błony biologiczne w żywych komórkach.
Dyfuzja to proces obejmujący losowy ruch termiczny zawieszonych cząstek z regionów o wysokim stężeniu do obszarów o niższym stężeniu. Istnieje wyrażenie matematyczne, które stara się opisać proces i nazywa się równaniem dyfuzji Ficka, ale nie będziemy się w to zagłębiać.
Mając to na uwadze, możemy zdefiniować termin przepuszczalność, który odnosi się do szybkości, z jaką substancja udaje się biernie penetrować membranę w szeregu określonych warunków.
Z drugiej strony woda porusza się również wzdłuż gradientu stężenia w zjawisku zwanym osmozą. Chociaż odwoływanie się do stężenia wody wydaje się niedokładne, musimy zrozumieć, że płyn witalna zachowuje się jak każda inna substancja pod względem dyfuzji.
-Toniczność
Biorąc pod uwagę opisane zjawiska fizyczne, o kierunku transportu będą decydować stężenia występujące zarówno wewnątrz komórki, jak i na zewnątrz.
Zatem toniczność roztworu jest odpowiedzią komórek zanurzonych w roztworze. W tym scenariuszu zastosowano pewną terminologię:
Izotoniczne
Komórka, tkanka lub roztwór są izotoniczne w stosunku do innych, jeśli stężenie jest równe w obu elementach. W kontekście fizjologicznym komórka zanurzona w izotonicznym środowisku nie ulegnie żadnej zmianie.
Hipotoniczny
Roztwór jest hipotoniczny w stosunku do komórki, jeśli stężenie substancji rozpuszczonych jest niższe na zewnątrz - to znaczy, że komórka ma więcej substancji rozpuszczonych. W tym przypadku woda ma tendencję do przedostawania się do komórki.
Jeśli umieścimy czerwone krwinki w wodzie destylowanej (która jest wolna od substancji rozpuszczonych), woda wejdzie, dopóki nie pękną. Zjawisko to nazywa się hemolizą.
Hipertoniczny
Roztwór jest hipertoniczny w stosunku do komórki, jeśli stężenie substancji rozpuszczonych jest wyższe na zewnątrz - to znaczy, że komórka ma mniej substancji rozpuszczonych.
W tym przypadku woda ma tendencję do opuszczania komórki. Jeśli umieścimy czerwone krwinki w bardziej stężonym roztworze, woda w krwinkach ma tendencję do wyciekania, a komórka nabiera pomarszczonego wyglądu.
Te trzy pojęcia mają znaczenie biologiczne. Na przykład jaja organizmu morskiego muszą być izotoniczne w stosunku do wody morskiej, aby nie pękać i nie tracić wody.
Podobnie pasożyty żyjące we krwi ssaków muszą mieć stężenie substancji rozpuszczonych zbliżone do środowiska, w którym się rozwijają.
-Wpływ elektryczny
Kiedy mówimy o jonach, które są naładowanymi cząsteczkami, ruch przez błony nie jest napędzany wyłącznie gradientami stężeń. W tym systemie należy wziąć pod uwagę ładunki substancji rozpuszczonych.
Jon ma tendencję do oddalania się od regionów, w których stężenie jest wysokie (jak opisano w sekcji dotyczącej osmozy i dyfuzji), a także jeśli jon jest ujemny, przesunie się w kierunku regionów, w których występuje rosnący potencjał ujemny. Pamiętaj, że różne ładunki przyciągają się i podobne ładunki odpychają.
Aby przewidzieć zachowanie jonu, musimy dodać połączone siły gradientu stężenia i gradientu elektrycznego. Ten nowy parametr nazywa się gradientem elektrochemicznym netto.
Rodzaje transportu komórkowego są klasyfikowane w zależności od wykorzystania - lub nie - energii przez system w ruchach pasywnych i aktywnych. Poniżej opiszemy szczegółowo każdy z nich:
Pasywny transport przezbłonowy
Ruchy bierne przez membrany obejmują przechodzenie cząsteczek bez bezpośredniego zapotrzebowania na energię. Ponieważ systemy te nie obejmują energii, zależy to wyłącznie od gradientów stężeń (w tym elektrycznych), które występują w poprzek błony plazmatycznej.
Chociaż energia odpowiedzialna za ruch cząstek jest magazynowana w takich gradientach, właściwe i wygodne jest kontynuowanie rozważania procesu jako pasywnego.
Istnieją trzy podstawowe sposoby, dzięki którym cząsteczki mogą pasywnie przechodzić z jednej strony na drugą:
Prosta dyfuzja

Najprostszym i najbardziej intuicyjnym sposobem transportu substancji rozpuszczonej jest przejście przez membranę zgodnie z wyżej wymienionymi gradientami.
Cząsteczka dyfunduje przez błonę plazmatyczną, pozostawiając fazę wodną na boku, rozpuszcza się w części lipidowej i ostatecznie wchodzi do wodnej części wnętrza komórki. To samo może się zdarzyć w przeciwnym kierunku, od wnętrza komórki na zewnątrz.
Efektywne przejście przez membranę będzie zależało od poziomu energii cieplnej, jaką posiada system. Jeśli jest wystarczająco wysoka, cząsteczka będzie mogła przejść przez błonę.
Patrząc bardziej szczegółowo, cząsteczka musi zerwać wszystkie wiązania wodorowe utworzone w fazie wodnej, aby móc przejść do fazy lipidowej. To zdarzenie wymaga 5 kcal energii kinetycznej na każde obecne łącze.
Kolejnym czynnikiem, który należy wziąć pod uwagę, jest rozpuszczalność cząsteczki w strefie lipidowej. Na mobilność wpływa szereg czynników, takich jak masa cząsteczkowa i kształt cząsteczki.
Kinetyka przejścia przez prostą dyfuzję wykazuje kinetykę nienasycenia. Oznacza to, że wejście zwiększa się proporcjonalnie do stężenia substancji rozpuszczonej, która ma być transportowana w obszarze zewnątrzkomórkowym.
Kanały wodne
Drugą alternatywą dla przejścia cząsteczek drogą pasywną jest kanał wodny umieszczony w membranie. Kanały te są rodzajem porów, które umożliwiają przejście cząsteczki, unikając kontaktu z regionem hydrofobowym.
Pewnym naładowanym cząsteczkom udaje się dostać do komórki, śledząc gradient ich stężenia. Dzięki temu systemowi kanałów wypełnionych wodą membrany są wysoce nieprzepuszczalne dla jonów. Wśród tych cząsteczek wyróżniają się sód, potas, wapń i chlor.
Cząsteczka nośnika
Ostatnią alternatywą jest połączenie interesującej nas substancji rozpuszczonej z cząsteczką nośnika, która maskuje jej hydrofilowy charakter, dzięki czemu przechodzi przez bogatą w lipidy część błony.
Transporter zwiększa rozpuszczalność w lipidach cząsteczki, która ma być transportowana i sprzyja jej przechodzeniu na korzyść gradientu stężenia lub gradientu elektrochemicznego.
Te białka nośnikowe działają na różne sposoby. W najprostszym przypadku substancję rozpuszczoną przenosi się z jednej strony membrany na drugą. Ten typ nazywa się uniportem. Wręcz przeciwnie, jeśli inna substancja rozpuszczona jest transportowana jednocześnie lub w połączeniu, transporter nazywa się sprzężonym.
Jeśli sprzężony transporter mobilizuje dwie cząsteczki w tym samym kierunku, jest to symport, a jeśli robi to w przeciwnych kierunkach, transporter nie podtrzymuje.
Osmoza

Osmose2-fr.png: PsYcHoTiK Praca pochodna: Ortisa, za Wikimedia Commons
Jest to rodzaj transportu komórkowego, w którym rozpuszczalnik selektywnie przechodzi przez membranę półprzepuszczalną.
Na przykład woda ma tendencję do przechodzenia na tę stronę komórki, gdzie jej stężenie jest niższe. Ruch wody na tej ścieżce generuje ciśnienie zwane ciśnieniem osmotycznym.
To ciśnienie jest niezbędne do regulacji stężenia substancji w komórce, co z kolei wpływa na kształt komórki.
Ultrafiltracja
W tym przypadku ruch niektórych substancji rozpuszczonych jest spowodowany działaniem ciśnienia hydrostatycznego, z obszaru o największym ciśnieniu do obszaru o niższym ciśnieniu. W organizmie człowieka proces ten zachodzi w nerkach dzięki ciśnieniu krwi wytwarzanemu przez serce.
W ten sposób woda, mocznik itp. Przedostają się z komórek do moczu; a hormony, witaminy itp. pozostają we krwi. Ten mechanizm jest również znany jako dializa.
Ułatwione rozpowszechnianie

Ułatwione rozpowszechnianie
Istnieją substancje o bardzo dużych cząsteczkach (takie jak glukoza i inne cukry proste), które do dyfuzji potrzebują białka nośnikowego. Ta dyfuzja jest szybsza niż zwykła dyfuzja i zależy od:
- Gradient stężeń substancji.
- Ilość białek nośnikowych obecnych w komórce.
- Szybkość obecnych białek.
Jednym z tych białek transporterowych jest insulina, która ułatwia dyfuzję glukozy, zmniejszając jej stężenie we krwi.
Aktywny transport przezbłonowy
Do tej pory omawialiśmy przechodzenie różnych cząsteczek przez kanały bez kosztów energii. W takich przypadkach jedynym kosztem jest wytworzenie energii potencjalnej w postaci zróżnicowanych stężeń po obu stronach membrany.
W ten sposób o kierunku transportu decyduje istniejący gradient. Substancje rozpuszczone zaczynają być transportowane zgodnie z wyżej wymienionymi zasadami dyfuzji, aż osiągną punkt, w którym kończy się dyfuzja netto - w tym momencie równowaga została osiągnięta. W przypadku jonów na ruch ma również wpływ ładunek.
Jednak jedynym przypadkiem, w którym rozkład jonów po obu stronach membrany jest w stanie prawdziwej równowagi, jest martwa komórka. Wszystkie żywe komórki inwestują duże ilości energii chemicznej, aby utrzymać równowagę stężeń substancji rozpuszczonych.
Energia używana do utrzymania aktywności tych procesów to generalnie cząsteczka ATP. Trifosforan adenozyny, w skrócie ATP, jest podstawową cząsteczką energii w procesach komórkowych.
Charakterystyka transportu aktywnego

Aktywny transport może działać przeciwko gradientom stężeń, niezależnie od tego, jak strome są - ta właściwość stanie się jasna po wyjaśnieniu działania pompy sodowo-potasowej (patrz poniżej).
Mechanizmy transportu aktywnego mogą jednocześnie przenosić więcej niż jedną klasę cząsteczek. W przypadku transportu aktywnego stosuje się tę samą klasyfikację, która została wymieniona dla transportu kilku cząsteczek jednocześnie w transporcie biernym: symport i anti-support.
Transport przez te pompy można zahamować, stosując cząsteczki, które specyficznie blokują kluczowe miejsca na białku.
Kinetyka transportu jest typu Michaelisa-Mentena. Oba zachowania - hamowane przez pewną cząsteczkę i kinetykę - są typowymi cechami reakcji enzymatycznych.
Wreszcie system musi mieć określone enzymy, które są w stanie hydrolizować cząsteczkę ATP, takie jak ATPazy. To jest mechanizm, dzięki któremu system uzyskuje energię, która go charakteryzuje.
Selektywność transportowa
Zaangażowane pompy są niezwykle selektywne w stosunku do cząsteczek, które będą transportowane. Na przykład, jeśli pompa jest nośnikiem jonów sodu, nie będzie pobierać jonów litu, chociaż oba jony są bardzo podobne pod względem wielkości.
Przypuszcza się, że białka są w stanie rozróżnić dwie cechy diagnostyczne: łatwość odwodnienia cząsteczki i interakcję z ładunkami wewnątrz porów transportera.
Wiadomo, że duże jony łatwo odwadniają się w porównaniu do małych jonów. Tak więc, pory ze słabymi centrami polarnymi będą korzystnie wykorzystywać duże jony.
Z kolei w kanałach z silnie naładowanymi centrami dominuje interakcja z odwodnionym jonem.
Przykład transportu aktywnego: pompa sodowo-potasowa

Aby wyjaśnić mechanizmy transportu aktywnego najlepiej zrobić to za pomocą najlepiej zbadanego modelu: pompy sodowo-potasowej.
Uderzającą cechą komórek jest zdolność do utrzymywania stromych gradientów jonów sodu (Na + ) i potasu (K + ).
W środowisku fizjologicznym stężenie potasu w komórkach jest 10-20 razy wyższe niż w komórkach zewnętrznych. Natomiast jony sodu są znacznie bardziej skoncentrowane w środowisku pozakomórkowym.
Zgodnie z zasadami, które rządzą ruchem jonów w sposób pasywny, utrzymanie tych stężeń byłoby niemożliwe, dlatego komórki wymagają aktywnego systemu transportu, a jest to pompa sodowo-potasowa.
Pompa składa się z kompleksu białkowego typu ATPazy zakotwiczonego w błonie plazmatycznej wszystkich komórek zwierzęcych. Ma miejsca wiązania dla obu jonów i odpowiada za transport z zastrzykiem energii.
Jak działa pompa?
W tym systemie istnieją dwa czynniki, które determinują ruch jonów między przedziałem komórkowym i zewnątrzkomórkowym. Pierwszym jest prędkość, z jaką działa pompa sodowo-potasowa, a drugim czynnikiem jest prędkość, z jaką jon może ponownie dostać się do komórki (w przypadku sodu) w wyniku biernej dyfuzji.
W ten sposób prędkość, z jaką jony dostają się do komórki, determinuje prędkość, z jaką pompa musi pracować, aby utrzymać odpowiednie stężenie jonów.
Działanie pompy zależy od szeregu zmian konformacyjnych w białku odpowiedzialnym za transport jonów. Każda cząsteczka ATP ulega bezpośredniej hydrolizie, w wyniku czego trzy jony sodu opuszczają komórkę, a jednocześnie dwa jony potasu przedostają się do środowiska komórkowego.
Transport zbiorowy

Jest to inny rodzaj aktywnego transportu, który pomaga w ruchu makrocząsteczek, takich jak polisacharydy i białka. Może być udzielona przez:
-Endocytoza
Istnieją trzy procesy endocytozy: fagocytoza, pinocytoza i endocytoza zależna od ligandów:
Fagocytoza

Fagocytoza
Fagocytoza rodzaj transportu, w którym cząstka stała jest pokryta pęcherzykiem lub fagosomem zbudowanym z zrośniętych nibynóżek. Ta stała cząstka, która pozostaje w pęcherzyku, jest trawiona przez enzymy i dociera w ten sposób do wnętrza komórki.
Oto jak działają białe krwinki w organizmie; pochłaniają bakterie i ciała obce jako mechanizm obronny.
Pinocytoza

Odżywianie pierwotniaków. Pinocytoza. Zdjęcie: Jacek FH (pochodzące z Mariana Ruiz Villarreal). Zrobione i zredagowane z https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinocitosis.svg.
Pinocytoza występuje, gdy transportowana substancja jest kroplą lub pęcherzykiem płynu pozakomórkowego, a błona tworzy pęcherzyk pinocytarny, w którym zawartość pęcherzyka lub kropelki jest przetwarzana tak, że powraca na powierzchnię komórki.
Endocytoza przez receptor
Jest to proces podobny do pinocytozy, ale w tym przypadku do wgłębienia błony dochodzi, gdy pewna cząsteczka (ligand) wiąże się z receptorem błonowym.
Kilka pęcherzyków endocytowych łączy się i tworzy większą strukturę zwaną endosomem, w której ligand jest oddzielany od receptora. Następnie receptor wraca do błony, a ligand wiąże się z liposomem, gdzie jest trawiony przez enzymy.
-Egzocytoza

Jest to rodzaj transportu komórkowego, w którym substancja musi zostać wyniesiona poza komórkę. Podczas tego procesu błona pęcherzyka wydzielniczego wiąże się z błoną komórkową i uwalnia zawartość pęcherzyka.
W ten sposób komórki eliminują syntetyzowane substancje lub substancje odpadowe. W ten sposób uwalniają hormony, enzymy lub neuroprzekaźniki.
Bibliografia
- Audesirk, T., Audesirk, G. i Byers, BE (2003). Biologia: Życie na Ziemi. Edukacja Pearson.
- Donnersberger, AB i Lesak, AE (2002). Podręcznik anatomii i fizjologii. Od redakcji Paidotribo.
- Larradagoitia, LV (2012). Podstawy anatomofizjologii i patologii. Redakcja Paraninfo.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Fizjologia zwierząt Eckert. Macmillan.
- Żył, À. M. (2005). Podstawy fizjologii aktywności fizycznej i sportu. Panamerican Medical Ed.
