Kwas giberelinowy jest hormon roślinny endogennie wszystkich roślinach naczyniowych (powyżej). Odpowiada za regulację wzrostu i rozwoju wszystkich organów warzyw.
Kwas giberelinowy, należący do grupy hormonów roślinnych zwanych „giberelinami”. Był to drugi związek chemiczny zaliczany do hormonów roślinnych (substancja stymulująca wzrost), a łącznie gibereliny należą do najlepiej przebadanych fitohormonów w zakresie fizjologii roślin.
Struktura chemiczna kwasu giberelinowego (źródło: stworzone przez Minutemen przy użyciu BKchem 0.12 przez Wikimedia Commons)
Gibereliny (lub kwasy giberelinowe) zostały po raz pierwszy wyizolowane w 1926 roku przez japońskiego naukowca Eiichi Kurosawę z grzyba Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi jest patogenem odpowiedzialnym za chorobę „głupiej rośliny”, która powoduje nadmierne wydłużanie łodygi u ryżu.
Jednak dopiero we wczesnych latach pięćdziesiątych XX wieku wyjaśniono strukturę chemiczną kwasu giberelinowego. Niedługo potem zidentyfikowano wiele związków o podobnej budowie, stwierdzając, że są one endogennymi produktami organizmów roślinnych.
Kwas giberelinowy ma wielorakie oddziaływanie na metabolizm roślin, czego przykładem jest wydłużanie łodyg, rozwój kwitnienia i aktywacja reakcji asymilacji składników odżywczych w nasionach.
Obecnie sklasyfikowano ponad 136 związków „podobnych do gibereliny”, albo endogennych w roślinach, pochodzących z egzogennych mikroorganizmów, albo wytwarzanych syntetycznie w laboratorium.
cechy
W prawie wszystkich podręcznikach kwas giberelinowy lub giberelina są skracane do liter GA, A3 lub Gas, a określenia „kwas giberelinowy” i „giberelina” są często używane bez rozróżnienia.
Kwas giberelinowy w postaci GA1 ma wzór cząsteczkowy C19H22O6 i występuje powszechnie we wszystkich organizmach królestwa roślin. Ta forma hormonu jest aktywna we wszystkich roślinach i bierze udział w regulacji wzrostu.
Chemicznie, kwasy giberelinowe mają szkielet zbudowany z 19 do 20 atomów węgla. Są to związki składające się z rodziny tetracyklicznych kwasów diterpenowych, a pierścieniem tworzącym centralną strukturę tego związku jest ent-giberelan.
Kwas giberelinowy jest syntetyzowany w wielu różnych częściach rośliny. Stwierdzono jednak, że w zarodku nasion i tkankach merystematycznych są one produkowane w znacznie większej ilości niż w innych narządach.
Ponad 100 związków sklasyfikowanych jako gibereliny nie działa jako fitohormony jako takie, ale są one biosyntetycznymi prekursorami substancji czynnych. Z drugiej strony, inne są metabolitami wtórnymi, które są dezaktywowane przez pewien komórkowy szlak metaboliczny.
Wspólną cechą hormonalnie aktywnych kwasów giberelinowych jest obecność grupy hydroksylowej przy ich atomie węgla w pozycji 3β, oprócz grupy karboksylowej przy węglu 6 i γ-laktonu między atomami węgla 4 i 10.
Synteza
Szlak syntezy kwasu giberelinowego dzieli wiele etapów z syntezą innych związków terpenoidowych w roślinach, a nawet znaleziono etapy wspólne ze szlakiem produkcji terpenoidów u zwierząt.
Komórki roślinne mają dwa różne szlaki metaboliczne inicjujące biosyntezę gibereliny: szlak mewalonianu (w cytozolu) i szlak fosforanu metyloerytrytolu (w plastydach).
W pierwszych etapach obu szlaków syntetyzowany jest pirofosforan geranylogeranylu, który działa jako szkielet prekursorowy do produkcji diterpenów gibereliny.
Szlak, który najbardziej przyczynia się do powstawania giberelin, zachodzi w plastydach, poprzez szlak fosforanu metyloerytrytolu. Udział szlaku cytozolowego mewalonianu nie jest tak znaczący, jak udział plastydów.
A co z pirofosforanem geranylogeranylu?
W syntezie kwasu giberelinowego z pirofosforanu geranylogeranylu uczestniczą trzy różne typy enzymów: syntazy terpenowe (cyklazy), monooksygenazy cytochromu P450 i dioksygenazy zależne od 2-oksoglutaranu.
Monooksygenazy cytochromu P450 należą do najważniejszych w procesie syntezy.
Enzymy syntaza ent-kopalilodifosforanowa i syntaza ent-kurenowa katalizują przemianę fosforanu metyloerytrytolu w ent-kuren. Wreszcie monooksygenaza cytochromu P450 w plastydach utlenia ent-kuren, przekształcając go w giberelinę.
Szlak metaboliczny syntezy gibereliny w roślinach wyższych jest silnie konserwowany, jednak późniejszy metabolizm tych związków różni się znacznie między różnymi gatunkami, a nawet między tkankami tej samej rośliny.
cechy
Kwas giberelinowy bierze udział w wielu procesach fizjologicznych w roślinach, zwłaszcza w aspektach związanych ze wzrostem.
Niektóre eksperymenty inżynierii genetycznej oparte na projektowaniu mutantów genetycznych, w których geny kodujące kwas giberelinowy są „usuwane”, umożliwiły ustalenie, że brak tego fitohormonu skutkuje powstaniem roślin karłowatych, o połowę mniejszych niż normalne rośliny.
Wpływ braku kwasu giberelinowego w roślinach jęczmienia (źródło: CSIRO za Wikimedia Commons)
Podobnie eksperymenty o tym samym charakterze pokazują, że mutanty kwasu giberelinowego wykazują opóźnienia w rozwoju wegetatywnym i reprodukcyjnym (rozwój kwiatów). Ponadto, chociaż przyczyna nie została określona z całą pewnością, w tkankach zmutowanych roślin zaobserwowano mniejszą ilość całkowitego informacyjnego RNA.
Gibereliny uczestniczą również w fotoperiodycznej kontroli wydłużania łodyg, co wykazano przy egzogennym zastosowaniu giberelin i indukcji fotoperiodów.
Ponieważ giberelina wiąże się z aktywacją mobilizacji i degradacji substancji rezerwowych zawartych w nasionach, jedną z najczęściej cytowanych funkcji w bibliografii jest jej udział w promowaniu kiełkowania nasion wielu gatunków roślin. .
Kwas giberelinowy bierze również udział w innych funkcjach, takich jak skracanie cyklu komórkowego, rozciągliwość, elastyczność i wstawianie mikrotubul do ściany komórkowej komórek roślinnych.
Zastosowania w przemyśle
Gibereliny są szeroko wykorzystywane w przemyśle, zwłaszcza w agronomii.
Jego egzogeniczne stosowanie jest powszechną praktyką w celu uzyskania lepszych plonów różnych upraw handlowych. Jest szczególnie przydatny dla roślin o dużej ilości liści i wiadomo, że przyczynia się do poprawy wchłaniania i przyswajania składników odżywczych.
Bibliografia
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM i Murphy, A. (2015). Fizjologia i rozwój roślin.
- Pessarakli, M. (2014). Podręcznik fizjologii roślin i upraw. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J. i Talón, M. (2000). Podstawy fizjologii roślin (nr 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (red.). (2015). Biochemia i biologia molekularna roślin. John Wiley & Sons.
- Lemon, J., Clarke, G. i Wallace, A. (2017). Czy aplikacja kwasu giberelinowego jest użytecznym narzędziem do zwiększenia produkcji owsa? W »Robić więcej za mniej«, Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australia, 24–28 września 2017 r. (S. 1–4). Australian Society of Agronomy Inc.
- BRIAN, PW (1958). Kwas giberelinowy: nowy hormon roślinny kontrolujący wzrost i kwitnienie. Journal of the Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.