EGZOCYTOZA: PROCES, RODZAJE, FUNKCJE I PRZYKŁADY - BIOLOGIA - 2025

Egzocytoza jest procesem, w którym materiał wyrzucany z cytoplazmy przez błonę komórkową. Występuje poprzez pęcherzyki znajdujące się wewnątrz komórki, zwane egzosomami, które łączą się z błoną plazmatyczną i uwalniają swoją zawartość do środowiska zewnętrznego. Odwrotny proces nazywa się endocytozą.

Podobnie jak endocytoza, jest to proces unikalny dla komórek eukariotycznych. Funkcje endocytozy i egzocytozy muszą być w dynamicznej i precyzyjnej równowadze, aby błona komórkowa zachowała rozmiar i skład, które ją charakteryzują.

Czcionka LadyofHats

Egzocytoza zachodzi w komórce w pierwszej kolejności w celu wyeliminowania substancji, które nie są trawione przez maszynerię trawienną i które dostały się do niej podczas procesu endocytozy. Ponadto jest to mechanizm wykorzystywany do uwalniania hormonów na różnych poziomach komórkowych.

Egzocytoza może także przenosić substancje przez barierę komórkową, co wiąże się ze sprzężeniem procesów wchodzenia i wychodzenia do komórki.

Substancja może zostać wychwycona z jednej strony ściany naczynia krwionośnego w procesie pinocytozy, mobilizowana przez komórkę i uwalniana z drugiej strony w wyniku egzocytozy.

Co to są egzosomy?

Egzosomy to małe pęcherzyki błonowe różnego pochodzenia, które są wydzielane przez większość typów komórek i uważa się, że odgrywają ważną rolę w komunikacji międzykomórkowej. Chociaż egzosomy opisano dopiero niedawno, zainteresowanie tymi pęcherzykami dramatycznie wzrosło w ostatnich latach.

To odkrycie wzbudziło ponowne zainteresowanie ogólną dziedziną wydzielanych pęcherzyków błonowych, zaangażowanych w modulację komunikacji międzykomórkowej.

Egzosomy były początkowo postrzegane jako wysoce specyficzne organelle komórkowe z materiałem wyrzucanym przez komórkę, ponieważ zawierały one niepożądane składniki molekularne lub „śmieci metaboliczne”. Były również postrzegane jako symbol śmierci komórki, ponieważ niosły substancje odpadowe.

Jednak po odkryciu, że zawierają białka, lipidy i materiał genetyczny (taki jak cząsteczki zaangażowane w regulację, w tym mRNA i mikroRNA), stwierdzono, że mogą wpływać na komórki w bardziej złożony sposób.

Proces

Podobnie jak endocytoza, proces wydzielania komórkowego wymaga energii w postaci ATP, ponieważ jest procesem aktywnym. Aparat Golgiego odgrywa fundamentalną rolę w egzocytozie, ponieważ następuje z niego rozbicie błony, z której składa się materiał przeznaczony do wydzielania komórkowego.

Wewnątrzkomórkowe pęcherzyki transportowe pochodzą z aparatu Golgiego, przemieszczając się wraz ze swoją zawartością przez cytoplazmę, wzdłuż mikrotubul cytoplazmatycznych w kierunku błony komórkowej, łącząc się z nią i uwalniając swoją zawartość do płynu zewnątrzkomórkowego.

Endocytoza i egzocytoza utrzymują równowagę w komórce, która pozwala na zachowanie wymiarów i właściwości błony komórkowej. W przeciwnym razie błona komórki zmieniłaby swoje wymiary po wydłużeniu przez dodanie błony pęcherzyków wydalniczych, które są do niej dodawane.

W ten sposób nadmiar błony dodanej podczas egzocytozy jest ponownie integrowany przez endocytozę, zawracając tę ​​błonę przez pęcherzyki endocytarne do aparatu Golgiego, gdzie jest zawracana.

Egzosomy niepochodzące z aparatu Golgiego

Nie cały materiał przeznaczony do egzocytozy pochodzi z sieci trans aparatu Golgiego. Część tego pochodzi z wczesnych endosomów. Są to organelle komórkowe wyspecjalizowane w przyjmowaniu pęcherzyków powstałych podczas procesu endocytozy.

W nich, po połączeniu z endosomem, część zawartości jest ponownie wykorzystywana i transportowana do błony komórkowej za pomocą pęcherzyków, które tworzą się w samym endosomie.

Z drugiej strony w końcówkach presynaptycznych neuroprzekaźniki są uwalniane w niezależnych pęcherzykach w celu przyspieszenia komunikacji nerwowej. Te ostatnie są często opisanymi poniżej pęcherzykami konstytutywnymi egzocytozy.

Rodzaje

Proces egzocytozy może być konstytutywny lub przerywany, ten ostatni jest również znany jako egzocytoza regulowana. Pęcherzyki mogą pochodzić z przedziałów komórkowych, takich jak pierwotne endosomy (które również otrzymują pęcherzyki endocytowe) lub mogą być wytwarzane bezpośrednio w domenie trans aparatu Golgiego.

Rozpoznawanie białek w kierunku jednej ścieżki egzocytozy lub innej będzie możliwe dzięki wykryciu wspólnych regionów sygnałowych między białkami.

Szlak konstytutywnej egzocytozy

Ten typ egzocytozy występuje we wszystkich komórkach i nieustannie. Tutaj wiele rozpuszczalnych białek jest w sposób ciągły wydalanych na zewnątrz komórki, a wiele innych jest zawracanych, włączając się do błony komórkowej w celu przyspieszenia i umożliwienia ich regeneracji, ponieważ podczas endocytozy błona ulega szybkiej internalizacji.

Ten szlak egzocytozy nie jest regulowany, więc jest zawsze w toku. Na przykład w komórkach kubkowych jelita i fibroblastach tkanki łącznej egzocytoza jest konstytutywna i występuje stale. Komórki kubkowe nieustannie uwalniają śluz, a fibroblasty - kolagen.

W wielu komórkach spolaryzowanych w tkankach błona jest podzielona na dwie odrębne domeny (domenę wierzchołkową i podstawno-boczną), które zawierają szereg białek związanych z ich funkcjonalnym zróżnicowaniem.

W takich przypadkach białka są selektywnie transportowane do różnych domen szlakiem konstytutywnym z sieci trans Golgiego.

Osiąga się to przez co najmniej dwa typy konstytutywnych pęcherzyków wydzielniczych, które są skierowane bezpośrednio do domeny wierzchołkowej lub podstawno-bocznej tych spolaryzowanych komórek.

Szlak regulowanej egzocytozy

Proces ten dotyczy wyłącznie wyspecjalizowanych komórek do wydzielania, w którym szereg białek lub produktów gruczołowych jest wybieranych przez domenę trans aparatu Golgiego i wysyłanych do specjalnych pęcherzyków wydzielniczych, gdzie są zagęszczane, a następnie uwalniane do macierzy zewnątrzkomórkowej, gdy otrzymuje jakiś bodziec zewnątrzkomórkowy.

Wiele komórek endokrynologicznych, które przechowują hormony w pęcherzykach wydzielniczych, inicjuje egzocytozę dopiero po rozpoznaniu sygnału spoza komórki, co jest procesem przerywanym.

Fuzja pęcherzyków z błoną komórkową jest powszechnym procesem w różnych typach komórek (od neuronów po komórki endokrynologiczne).

Białka biorące udział w procesie regulowanej egzocytozy

W procesie egzocytozy biorą udział dwie rodziny białek:

• Rab, które są odpowiedzialne za zakotwiczenie pęcherzyka w błonie i nadają specyficzność transportowi pęcherzykowemu. Na ogół są one związane z GTP w jego aktywnej postaci.
• Z drugiej strony białka efektorowe SNARE umożliwiają fuzję między membranami. Wzrost stężenia wapnia (Ca2 +) wewnątrz komórki pełni rolę sygnału w tym procesie.

Białko Rab rozpoznaje wzrost wewnątrzkomórkowego Ca2 + i inicjuje zakotwiczenie pęcherzyka w błonie. Obszar pęcherzyka, który został połączony, otwiera się i uwalnia swoją zawartość do przestrzeni pozakomórkowej, podczas gdy pęcherzyk łączy się z błoną komórkową.

Egzocytoza „pocałuj i uciekaj”?

W tym przypadku pęcherzyk, który ma się zetknąć z membraną, nie robi tego całkowicie, ale robi to tymczasowo, tworząc mały otwór w membranie. Dzieje się tak, gdy wnętrze pęcherzyka żółciowego wchodzi w kontakt z zewnętrzną częścią komórki, uwalniając jego zawartość.

Bezpośrednio potem pory zamykają się, a pęcherzyk żółciowy pozostaje po stronie cytoplazmatycznej. Proces ten jest ściśle powiązany z synapsą hipokampu.

cechy

Komórki przeprowadzają proces egzocytozy, transportując i uwalniając duże lipofobowe cząsteczki w postaci białek syntetyzowanych w komórkach. Jest to również mechanizm, dzięki któremu odpady, które pozostają w lizosomach po trawieniu wewnątrzkomórkowym, są wydalane.

Egzocytoza jest ważnym pośrednikiem w aktywacji białek, które pozostają zmagazynowane i nieaktywne (zymogeny). Na przykład enzymy trawienne są produkowane i przechowywane, aktywując się po uwolnieniu z komórek do światła jelita w wyniku tego procesu.

Egzocytoza może również działać jako proces transcytozy. Ten ostatni składa się z mechanizmu, który umożliwia niektórym substancjom i cząsteczkom przechodzenie przez cytoplazmę komórki, przechodząc z regionu zewnątrzkomórkowego do innego regionu zewnątrzkomórkowego.

Ruch pęcherzyków transcytozy zależy od cytoszkieletu komórkowego. Mikrowłókna aktynowe pełnią rolę motoryczną, podczas gdy mikrotubule wskazują kierunek, w którym ma podążać pęcherzyk.

Transcytoza pozwala dużym cząsteczkom przejść przez nabłonek, pozostając nienaruszonym. W tym procesie niemowlęta wchłaniają matczyne przeciwciała poprzez mleko. Są one wchłaniane na wierzchołkowej powierzchni nabłonka jelita i uwalniane do płynu zewnątrzkomórkowego.

Egzosomy jako przekaźniki międzykomórkowe

W układzie odpornościowym pęcherzyki wydalnicze lub egzosomy odgrywają ważną rolę w komunikacji międzykomórkowej. Wykazano, że niektóre komórki, takie jak limfocyty B, wydzielają egzosomy z cząsteczkami niezbędnymi do adaptacyjnej odpowiedzi immunologicznej.

Wymienione egzosomy prezentują również kompleksy peptydów MHC dla określonych komórek T układu odpornościowego.

W podobny sposób komórki dendrytyczne wydzielają egzosomy z kompleksami peptydów MHC, które indukują przeciwnowotworową odpowiedź immunologiczną. Różne badania wykazały, że te egzosomy są wydalane przez niektóre komórki i wychwytywane przez inne.

W ten sposób dodaje się lub uzyskuje ważne elementy molekularne, takie jak antygeny lub kompleksy peptydowe, które zwiększają zakres komórek prezentujących antygen.

Podobnie, ten proces wymiany informacji zwiększa skuteczność indukcji odpowiedzi immunologicznej, a nawet negatywnych sygnałów, które prowadzą do śmierci komórki docelowej.

Podjęto pewne próby wykorzystania egzosomów jako rodzaju terapii przeciwnowotworowej u ludzi, w celu przekazywania informacji modulującej komórki nowotworowe, prowadząc je do apoptozy.

Przykłady

W organizmach takich jak pierwotniaki i gąbki, które mają trawienie wewnątrzkomórkowe, substancje odżywcze są wchłaniane przez fagocytozę, a nieulegające trawieniu szczątki są usuwane z komórki w drodze egzocytozy. Jednak w innych organizmach proces ten staje się bardziej złożony.

Egzocytoza u kręgowców

U ssaków podczas tworzenia się erytrocytów jądro wraz z innymi organellami kurczy się, stając się szczątkowym. Następnie jest zawijany w pęcherzyk i wydalany z komórki w procesie egzocytozy.

Z kolei wiele komórek endokrynologicznych, które przechowują hormony w pęcherzykach wydzielniczych, inicjuje egzocytozę dopiero po rozpoznaniu sygnału z zewnątrz komórki, będąc przerywanym lub regulowanym procesem egzocytozy.

Egzocytoza odgrywa ważną rolę w niektórych mechanizmach odpowiedzi organizmu, takich jak stan zapalny. W tym mechanizmie odpowiedzi pośredniczy głównie histamina, obecna w komórkach tucznych.

Kiedy histamina jest uwalniana na zewnątrz komórki w wyniku egzocytozy, umożliwia rozszerzenie naczyń krwionośnych, czyniąc je bardziej przepuszczalnymi. Ponadto zwiększa wrażliwość nerwów czuciowych, powodując objawy zapalenia.

Egzocytoza w uwalnianiu neuroprzekaźników

Neuroprzekaźniki przemieszczają się szybko przez złącze synaptyczne, wiążąc się z receptorami w części postsynaptycznej. Przechowywanie i uwalnianie neuroprzekaźników odbywa się w wieloetapowym procesie.

Jednym z najważniejszych etapów jest połączenie pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną i uwolnienie ich zawartości przez egzocytozę do szczeliny synaptycznej. W ten sposób następuje uwalnianie serotoniny przez komórki neuronalne.

W tym przypadku mechanizm wyzwalany jest przez depolaryzację komórkową, która indukuje otwarcie kanałów wapniowych, a po wejściu do komórki wspomaga mechanizm wydalania tego neuroprzekaźnika przez pęcherzyki wydalnicze.

Egzocytoza u innych eukariotów

Egzocytoza to sposób, w jaki białka błonowe wszczepiają się do błony komórkowej.

W komórkach roślinnych egzocytoza jest wykorzystywana do budowy ścian komórkowych. W wyniku tego procesu, niektóre białka i niektóre węglowodany, które zostały zsyntetyzowane w aparacie Golgiego, są mobilizowane na zewnątrz membrany w celu wykorzystania do budowy wspomnianej struktury.

U wielu protistów z brakiem ściany komórkowej występują kurczliwe wakuole, które działają jak pompy komórkowe, rozpoznają nadmiar wody wewnątrz komórki i wydalają ją na zewnątrz, zapewniając mechanizm regulacji osmotycznej. Funkcja kurczliwej wakuoli jest przeprowadzana jako proces egzocytozy.

Niektóre wirusy używają egzocytozy

Wirusy DNA w otoczce wykorzystują egzocytozę jako mechanizm uwalniania. Po namnożeniu i złożeniu wirionu w komórce gospodarza i po uzyskaniu błony otoczkowej nukleoproteiny opuszcza jądro komórkowe, migrując do retikulum endoplazmatycznego, a stamtąd do pęcherzyków wydalających.

Dzięki temu mechanizmowi uwalniania komórka gospodarza pozostaje nieuszkodzona, w przeciwieństwie do wielu innych wirusów roślinnych i zwierzęcych, które powodują autolizę komórkową w celu opuszczenia tych komórek.

Bibliografia

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Niezbędna biologia komórki. Nowy Jork: Garland Science. Wydanie 2
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. i Walter, P. (2008). Biologia molekularna komórki. Garland Science, Taylor and Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Komórka. (str. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Podręcznik biochemii: z korelacjami klinicznymi. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD i Reudelhuber, TL (2007). Wysyłanie białek do gęstych granulek wydzielniczych rdzenia: wciąż wiele do uporządkowania. The Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Zintegrowane zasady zoologii. Nowy Jork: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologia mikroorganizmów. Edukacja Pearson.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Egzosomy komórek prezentujących antygen i ich rola w regulacji odpowiedzi immunologicznej. Revista alergia México, 64 (4), 463–476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP i García, PM (2017). Atlas histologii roślin i zwierząt. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76–77.
10. Silverthorn, DU (2008). Fizjologia człowieka / Fizjologia człowieka: zintegrowane podejście. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologia. Odwróciłem się.
12. Stevens, CF i Williams, JH (2000). Egzocytoza „pocałuj i uciekaj” w synapsach hipokampu. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Egzosomy: wydzielane pęcherzyki i komunikacja międzykomórkowa. Raporty biologiczne F1000, 3.