- Potencjał błonowy neuronu
- Potencjały czynnościowe i zmiany poziomów jonów
- Jak zachodzą te zmiany w przepuszczalności?
- Jak wytwarzane są potencjały czynnościowe?
- Zmiany potencjału błonowego
- Otwarcie kanałów sodowych
- Otwarcie kanału potasowego
- Zamknięcie kanałów sodowych
- Zamknięcie kanału potasowego
- W jaki sposób informacje są rozprowadzane przez akson?
- Prawo wszystko albo nic
- Potencjał działania i zachowania
- Prawo częstotliwości
- Inne formy wymiany informacji
- Potencjały czynnościowe i mielina
- Zalety przewodnictwa solnego w przekazywaniu potencjałów czynnościowych
- Bibliografia
Potencjał czynnościowy jest zjawiskiem elektrycznym lub chemiczny krótkotrwały, który występuje w neuronach mózgu. Można powiedzieć, że jest to wiadomość, którą neuron przekazuje innym neuronom.
Potencjał czynnościowy jest wytwarzany w ciele komórki (jądrze), zwanym także somą. Przechodzi przez cały akson (przedłużenie neuronu, podobnie jak drut), aż osiągnie koniec, zwany przyciskiem terminala.

Potencjały czynnościowe na danym aksonie mają zawsze ten sam czas trwania i intensywność. Jeśli akson rozgałęzia się na inne procesy, potencjał czynnościowy dzieli się, ale jego intensywność nie jest zmniejszona.
Kiedy potencjał czynnościowy dociera do przycisków końcowych neuronu, wydzielają substancje chemiczne zwane neuroprzekaźnikami. Substancje te pobudzają lub hamują neuron, który je otrzymuje, będąc w stanie wygenerować potencjał czynnościowy w tym neuronie.
Wiele z tego, co wiadomo o potencjałach czynnościowych neuronów, pochodzi z eksperymentów z aksonami olbrzymich kałamarnic. Ze względu na swój rozmiar jest łatwy do nauki, ponieważ rozciąga się od głowy do ogona. Służą do poruszania się zwierzęcia.
Potencjał błonowy neuronu

A. Schemat idealnego potencjału czynnościowego. B. Prawdziwy zapis potencjału czynnościowego. Źródło: en: Memenen / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
Neurony mają inny ładunek elektryczny wewnątrz niż na zewnątrz. Ta różnica nazywana jest potencjałem błony .
Kiedy neuron jest w stanie spoczynku , oznacza to, że jego ładunek elektryczny nie jest zmieniany przez pobudzające lub hamujące potencjały synaptyczne.
Z drugiej strony, gdy wpływają na to inne potencjały, potencjał błonowy można zmniejszyć. Nazywa się to depolaryzacją .
Wręcz przeciwnie, gdy potencjał błony wzrasta w stosunku do jej normalnego potencjału, zachodzi zjawisko zwane hiperpolaryzacją .
Gdy nagle następuje bardzo szybkie odwrócenie potencjału błony, pojawia się potencjał czynnościowy . Składa się z krótkiego impulsu elektrycznego, który jest tłumaczony na wiadomość przechodzącą przez akson neuronu. Rozpoczyna się w korpusie komórki, dochodząc do przycisków terminala.

Impuls nerwowy przemieszcza się wzdłuż aksonu
Co ważne, aby pojawił się potencjał czynnościowy, zmiany elektryczne muszą osiągnąć pewien próg, zwany progiem wzbudzenia . Jest to wartość potencjału błonowego, która musi być koniecznie osiągnięta, aby potencjał czynnościowy wystąpił.

Schemat synapsy chemicznej
Potencjały czynnościowe i zmiany poziomów jonów

Przepuszczalność błony neuronu podczas potencjału czynnościowego. Stan spoczynku (1), jony sodu i potasu nie mogą przejść przez błonę, a neuron ma wewnątrz ładunek ujemny. Depolaryzacja (2) neuronu aktywuje kanał sodowy, umożliwiając jonom sodu przejście przez błonę neuronu. Repolaryzacja (3), w której kanały sodowe zamykają się, a kanały potasowe otwierają, jony potasu przechodzą przez błonę. W okresie refrakcji (4) potencjał błony powraca do stanu spoczynku, gdy kanały potasowe się zamykają. Źródło: Membrane Permeability of a Neuron While an Action Potential.pdf and Action potencjał, CThompson02
W normalnych warunkach neuron jest gotowy do przyjęcia sodu (Na +) do środka. Jednak jego membrana nie jest zbyt przepuszczalna dla tego jonu.
Ponadto dobrze znane „transportery sodowo-potasowe” zawierają w błonie komórkowej białko odpowiedzialne za usuwanie z niej jonów sodu i wprowadzanie do niej jonów potasu. Konkretnie, na każde 3 wyodrębnione jony sodu wprowadza dwa jony potasu.
Te transportery utrzymują niski poziom sodu w komórce. Gdyby przepuszczalność komórki wzrosła i nagle dostało się do niej więcej sodu, potencjał błony zmieniłby się radykalnie. Najwyraźniej to właśnie wyzwala potencjał czynnościowy.
W szczególności, zwiększyłaby się przepuszczalność błony dla sodu, który dostałby się do neuronu. Jednocześnie pozwoliłoby to jonom potasu na opuszczenie komórki.
Jak zachodzą te zmiany w przepuszczalności?
Komórki mają osadzone w swoich błonach liczne białka zwane kanałami jonowymi . Mają otwory, przez które jony mogą wchodzić do komórek lub je opuszczać, chociaż nie zawsze są one otwarte. Kanały są zamykane lub otwierane w zależności od określonych wydarzeń.
Istnieje wiele typów kanałów jonowych, a każdy z nich jest zwykle wyspecjalizowany do przewodzenia wyłącznie określonych typów jonów.
Na przykład, otwarty kanał sodowy może przepuszczać ponad 100 milionów jonów na sekundę.
Jak wytwarzane są potencjały czynnościowe?
Neurony przesyłają informacje elektrochemicznie. Oznacza to, że chemikalia wytwarzają sygnały elektryczne.
Te chemikalia mają ładunek elektryczny, dlatego nazywane są jonami. Najważniejsze w układzie nerwowym są sód i potas, które mają ładunek dodatni. Oprócz wapnia (2 ładunki dodatnie) i chloru (jeden ładunek ujemny).
Zmiany potencjału błonowego
Pierwszym krokiem do wystąpienia potencjału czynnościowego jest zmiana potencjału błony komórkowej. Ta zmiana musi przekraczać próg wzbudzenia.
W szczególności następuje zmniejszenie potencjału błony, co nazywa się depolaryzacją.
Otwarcie kanałów sodowych
W konsekwencji kanały sodowe osadzone w błonie otwierają się, umożliwiając masowy dostęp sodu do neuronu. Są one napędzane siłami dyfuzji i ciśnieniem elektrostatycznym.
Ponieważ jony sodu są naładowane dodatnio, powodują szybką zmianę potencjału błony.
Otwarcie kanału potasowego
Membrana aksonu ma kanały sodowe i potasowe. Jednak te ostatnie są otwierane później, ponieważ są mniej wrażliwe. Oznacza to, że potrzebują wyższego poziomu depolaryzacji, aby się otworzyć i dlatego otwierają się później.
Zamknięcie kanałów sodowych
Przychodzi czas, kiedy potencjał czynnościowy osiąga swoją maksymalną wartość. Od tego czasu kanały sodowe są blokowane i zamykane.
Nie mogą się już ponownie otworzyć, dopóki membrana nie osiągnie ponownie swojego potencjału spoczynkowego. W konsekwencji sód nie może już dostać się do neuronu.
Zamknięcie kanału potasowego
Jednak kanały potasowe pozostają otwarte. Umożliwia to przepływ jonów potasu przez komórkę.
Z powodu dyfuzji i ciśnienia elektrostatycznego, gdy wnętrze aksonu jest naładowane dodatnio, jony potasu są wypychane z ogniwa. W ten sposób potencjał błonowy odzyskuje swoją zwykłą wartość. Powoli kanały potasowe się zamykają.
To wyjście kationów powoduje, że potencjał błony odzyskuje swoją normalną wartość. Kiedy tak się dzieje, kanały potasowe zaczynają się ponownie zamykać.
Gdy tylko potencjał błonowy osiągnie swoją normalną wartość, kanały potasowe całkowicie się zamykają. Nieco później kanały sodowe są reaktywowane w ramach przygotowania do kolejnej depolaryzacji, która je otworzy.
Wreszcie transportery sodowo-potasowe wydzielają sód, który dostał się do środka i odzyskują potas, który został wcześniej.
W jaki sposób informacje są rozprowadzane przez akson?

Części neuronu. Źródło: nie podano autora do odczytu maszynowego. Założono, że NickGorton ~ commonswiki (na podstawie roszczeń dotyczących praw autorskich)
Akson składa się z części neuronu, przypominającego kabel przedłużenia neuronu. Mogą być zbyt długie, aby umożliwić neuronom, które są fizycznie daleko od siebie, połączenie i przesyłanie informacji do siebie.
Potencjał czynnościowy rozchodzi się wzdłuż aksonu i dociera do przycisków terminala, aby wysłać wiadomości do następnej komórki. Gdybyśmy zmierzyli intensywność potencjału czynnościowego z różnych obszarów aksonu, stwierdzilibyśmy, że jego intensywność pozostaje taka sama we wszystkich obszarach.
Prawo wszystko albo nic
Dzieje się tak, ponieważ przewodnictwo aksonalne jest zgodne z podstawowym prawem: prawem wszystko albo nic. Oznacza to, że potencjał czynnościowy jest podany lub nie. Po rozpoczęciu wędruje przez akson do końca, zawsze zachowując ten sam rozmiar, nie zwiększa się ani nie zmniejsza. Ponadto, jeśli akson rozgałęzia się, potencjał czynnościowy dzieli się, ale zachowuje swój rozmiar.
Potencjały czynnościowe zaczynają się na końcu aksonu, który jest przymocowany do somy neuronu. Zwykle podróżują tylko w jednym kierunku.
Potencjał działania i zachowania
W tym momencie możesz się zastanawiać: jeśli potencjał czynnościowy jest procesem typu wszystko albo nic, w jaki sposób zachodzą pewne zachowania, takie jak skurcze mięśni, które mogą różnić się między różnymi poziomami intensywności? Dzieje się to zgodnie z prawem częstotliwości.
Prawo częstotliwości
Dzieje się tak, że pojedynczy potencjał czynnościowy nie dostarcza informacji bezpośrednio. Zamiast tego informacje są określane przez częstotliwość wyładowań lub szybkość wyładowań aksonu. To znaczy częstotliwość, z jaką występują potencjały czynnościowe. Jest to znane jako „prawo częstotliwości”.
Zatem wysoka częstotliwość potencjałów czynnościowych prowadziłaby do bardzo intensywnego skurczu mięśni.
To samo dotyczy percepcji. Na przykład, aby uchwycić bardzo jasny bodziec wzrokowy, musi wytworzyć dużą „szybkość wyładowań” w aksonach przyczepionych do oczu. W ten sposób częstotliwość potencjałów czynnościowych odzwierciedla intensywność bodźca fizycznego.
Dlatego prawo wszystko albo nic jest uzupełnione prawem częstotliwości.
Inne formy wymiany informacji
Potencjały czynnościowe nie są jedynymi klasami sygnałów elektrycznych, które występują w neuronach. Na przykład wysyłanie informacji przez synapsę powoduje powstanie małego impulsu elektrycznego w błonie neuronu odbierającego dane.

Schemat synapsy. Źródło: Thomas Splettstoesser (www.scistyle.com)
Czasami niewielka depolaryzacja, która jest zbyt słaba, aby wytworzyć potencjał czynnościowy, może nieznacznie zmienić potencjał błony.
Jednak ta zmiana stopniowo maleje, gdy przechodzi przez akson. W tego rodzaju transmisji informacji ani kanały sodowe, ani potasowe nie otwierają się ani nie zamykają.
Zatem akson działa jak kabel podmorski. W miarę przesyłania sygnału jego amplituda maleje. Jest to znane jako przewodzenie w dół i występuje z powodu właściwości aksonu.
Potencjały czynnościowe i mielina

Aksony prawie wszystkich ssaków są pokryte mieliną. Oznacza to, że mają segmenty otoczone substancją, która umożliwia przewodzenie nerwów, przyspieszając je. Mielina owija się wokół aksonu, nie pozwalając dotrzeć do niego płynowi pozakomórkowemu.
Mielina jest wytwarzana w ośrodkowym układzie nerwowym przez komórki zwane oligodendrocytami. Natomiast w obwodowym układzie nerwowym jest wytwarzany przez komórki Schwanna.
Segmenty mieliny, zwane osłonkami mielinowymi, są oddzielone od siebie gołymi obszarami aksonu. Obszary te nazywane są guzkami Ranviera i stykają się z płynem zewnątrzkomórkowym.
Potencjał czynnościowy jest inaczej przekazywany w niezmielinowanym aksonie (który nie jest pokryty mieliną) niż w mielinowym.
Potencjał czynnościowy może przemieszczać się przez membranę aksonów pokrytą mieliną ze względu na właściwości drutu. Akson w ten sposób przewodzi zmianę elektryczną z miejsca, w którym występuje potencjał czynnościowy, do następnego węzła Ranviera.
Ta zmiana nieznacznie się zmniejsza, ale jest wystarczająco silna, aby wywołać potencjał czynnościowy w następnym węźle. Ten potencjał jest następnie wyzwalany lub powtarzany w każdym węźle Ranviera, przenosząc się przez obszar zmielinizowany do następnego węzła.
Ten rodzaj przewodzenia potencjałów czynnościowych nazywa się przewodzeniem solnym. Jej nazwa pochodzi od łacińskiego „saltare”, co oznacza „tańczyć”. Koncepcja jest taka, ponieważ wydaje się, że impuls przeskakuje z węzła do węzła.
Zalety przewodnictwa solnego w przekazywaniu potencjałów czynnościowych
Ten rodzaj jazdy ma swoje zalety. Przede wszystkim, aby oszczędzać energię. Transportery sodowo-potasowe zużywają dużo energii na wyciąganie nadmiaru sodu z wnętrza aksonu podczas potencjałów czynnościowych.
Te transportery sodowo-potasowe znajdują się w obszarach aksonu, które nie są pokryte mieliną. Jednak w mielinowanym aksonie sód może dostać się tylko do węzłów Ranviera. Z tego powodu dostaje się znacznie mniej sodu i dlatego mniej sodu musi zostać wypompowany, więc transportery sodowo-potasowe muszą pracować mniej.
Kolejną zaletą mieliny jest szybkość. Potencjał czynnościowy jest przewodzony szybciej w mielinowanym aksonie, ponieważ impuls „przeskakuje” z jednego węzła do drugiego, bez konieczności przechodzenia przez cały akson.
Ten wzrost prędkości powoduje, że zwierzęta szybciej myślą i reagują. Inne żywe istoty, takie jak kalmary, mają aksony bez mieliny, które zwiększają prędkość dzięki zwiększeniu ich rozmiarów. Aksony kałamarnic mają dużą średnicę (około 500 µm), co pozwala im poruszać się szybciej (około 35 metrów na sekundę).
Jednak z tą samą prędkością potencjały czynnościowe przemieszczają się w aksonach kotów, chociaż mają one średnicę zaledwie 6 µm. Dzieje się tak, że te aksony zawierają mielinę.
Mielinowany akson może przewodzić potencjały czynnościowe z prędkością około 432 kilometrów na godzinę, przy średnicy 20 µm.
Bibliografia
- Potencjał działania. (sf). Pobrane 5 marca 2017 r. Z Hyperphysics, Georgia State University: hyperphysics.phy-astr.gsu.edu.
- Carlson, NR (2006). Fizjologia zachowania Wydanie 8, Madryt: Pearson.
- Chudler, E. (nd). Światła, kamera, potencjał działania. Pobrane 5 marca 2017 r. Z University of Washington: faculty.washington.edu.
- Etapy potencjału działania. (sf). Pobrane 5 marca 2017 r. Z Boundless: boundless.com.
