JELITOWY UKŁAD NERWOWY: CHARAKTERYSTYKA, CZĘŚCI, FUNKCJE - BIOLOGIA - 2025

Jelitowego układu nerwowego jest wewnętrzną sieć neuronów autonomicznego układu nerwowego, która jest rozprowadzana na ściankach jelit i ma częściowo niezależnych funkcji. Liczba neuronów w ścianie jelita (100 milionów) jest prawie tak duża, jak w rdzeniu kręgowym.

Jelitowy układ nerwowy jest często uważany za trzeci podział układu autonomicznego i dlatego nazywany jest „jelitowym działem układu autonomicznego”. Inni autorzy uważają to za przemieszczenie ośrodkowego układu nerwowego (OUN) w celu regulacji układu pokarmowego.

Ten podział jelitowy działa stosunkowo niezależnie, ale łączy się z ośrodkowym układem nerwowym poprzez układ współczulny i przywspółczulny. Jego funkcją jest kontrolowanie motoryki jelit, wydzielania i wchłaniania składników odżywczych.

Obejmuje neurony czuciowe, które wykrywają zmiany chemiczne, ból i wzdęcia przewodu pokarmowego; neurony ruchowe, które koordynują aktywność mięśni gładkich jelit i interneurony, które integrują wewnętrzną aktywność i odbierają sygnały z podziałów współczulnych i przywspółczulnych.

Chociaż jelitowy układ nerwowy działa autonomicznie, jest regulowany i kontrolowany przez zewnętrzne unerwienie układu pokarmowego, na które składa się współczulny i przywspółczulny podział autonomicznego układu nerwowego.

Wpływ tych zewnętrznych układów unerwienia na funkcjonowanie układu pokarmowego jest antagonistyczny, to znaczy przeciwny.

Jelitowy układ nerwowy składa się z dwóch różnych, ale połączonych ze sobą splotów neuronalnych: splotu mięśniowo-jelitowego lub splotu Auerbacha i splotu podśluzówkowego lub splotu Meissnera.

Splot Auerbacha leży pomiędzy wewnętrznymi podłużnymi i wewnętrznymi okrągłymi warstwami mięśni gładkich przewodu pokarmowego i unerwia je. System ten odpowiada za koordynację ruchów perystaltycznych jelita i jest połączony ze splotem podśluzówkowym Meissnera.

Splot Meissnera zlokalizowany jest wzdłuż przewodu pokarmowego w warstwie podśluzówkowej ściany. Unerwia nabłonek gruczołowy, komórki endokrynologiczne jelit i naczynia krwionośne błony śluzowej. Wśród jego funkcji jest regulacja transportu jonów i wody przez ścianę jelita.

Głównymi neuroprzekaźnikami tego układu jelitowego są acetylocholina, norepinefryna, serotonina, GABA, ATP, tlenek azotu, tlenek węgla oraz wiele peptydów i polipeptydów, takich jak m.in.VIP (peptyd wazoaktywny) i peptyd YY. .

Choroby takie jak achalazja, niedrożność porażenna lub adynamiczna, rozdęcie okrężnicy i przewlekła biegunka to tylko niektóre przykłady chorób spowodowanych zmianami jelitowego układu nerwowego.

cechy

Układ pokarmowy ma podwójne unerwienie, wewnętrzne i zewnętrzne. Jelitowy układ nerwowy jest wewnętrznym układem unerwienia układu pokarmowego, podczas gdy unerwienie zewnętrzne jest reprezentowane przez układ autonomiczny z jego podziałem współczulnym i przywspółczulnym.

Jelitowy układ nerwowy działa dość niezależnie, ale jest regulowany przez autonomiczny układ nerwowy, który jest zewnętrznym układem unerwienia przewodu pokarmowego.

Przykładem tego podwójnego unerwienia jest unerwienie naczyń krwionośnych, które odżywiają układ pokarmowy. Są one unerwione przez wewnętrzny lub jelitowy układ nerwowy oraz przez układ zewnętrzny poprzez podział współczulny.

Nie wiadomo jeszcze, czy występuje cholinergiczne przywspółczulne unerwienie (przez acetylocholinę) jelitowego układu naczyniowego.

Jelitowy układ nerwowy unerwia te naczynia krwionośne i poprzez neuroprzekaźniki tlenek azotu (NO) i wazoaktywny peptyd (VIP) powoduje przekrwienie lub zwiększenie przepływu krwi w wyniku rozszerzenia naczyń, które towarzyszy trawieniu.

Z drugiej strony te naczynia jelitowe są unerwiane przez współczulny układ nerwowy poprzez współczulne włókna postganglionowe, które uwalniają noradrenalinę (noradrenergiczną). Kiedy ten układ jest stymulowany, dochodzi do zwężenia naczyń i zmniejsza się przepływ krwi w tym obszarze.

Współczulny i przywspółczulny wpływ na funkcjonowanie układu pokarmowego jest antagonistyczny. Stymulacja współczulna zmniejsza ruchliwość, wydzielanie, wchłanianie i ukrwienie przewodu pokarmowego.

Parasympatyczny zwiększa ruchliwość, wchłanianie i wydzielanie. Stymulacja współczulna zwiększa napięcie zwieraczy przewodu pokarmowego, podczas gdy stymulacja przywspółczulna ją zmniejsza.

Części

Jelitowy układ nerwowy jest podzielony na dwie duże, rozszerzone grupy połączonych ze sobą neuronów i włókien nerwowych zwanych splotami.

Sploty te są rozmieszczone w różnych warstwach, które tworzą ścianę przewodu pokarmowego i są znane jako splot Auerbacha i Meissnera.

Opis przewodu pokarmowego

Schemat histologiczny przewodu pokarmowego (źródło: Posible2006 za Wikimedia Commons)

Warstwy ściany przewodu pokarmowego są podobne w całym przewodzie, ale w każdym odcinku wykazują szczególne cechy.

Są to cztery koncentryczne warstwy, którymi od wewnątrz na zewnątrz są: błona śluzowa, błona podśluzowa, mięśnie zewnętrzne i błona surowicza lub przydanka. Wszystkie cztery znajdują się w przewodzie pokarmowym.

- Błona śluzowa składa się z nabłonka, blaszki właściwej i błony śluzowej mięśniówki z dwiema gładkimi warstwami mięśniowymi. Zawiera również gruczoły, naczynia limfatyczne i węzły chłonne.

- Błona podśluzowa to warstwa luźnej tkanki, która ma tylko gruczoły w przełyku i dwunastnicy.

- Zewnętrzna warstwa mięśniowa składa się z dwóch warstw mięśni gładkich, jednej ułożonej wzdłużnie na zewnątrz, a drugiej okrężnie od wewnątrz.

- Błona surowicza lub przydanka to cienka warstwa tkanki łącznej stanowiąca najbardziej zewnętrzną warstwę ściany cewnika.

Dystrybucja splotów jelitowych

W zewnętrznej warstwie mięśniowej przewodu pokarmowego, pomiędzy warstwami okrężnymi i podłużnymi, znajduje się splot Auerbacha, zwany również splotem mięśniowo-jelitowym. Splot ten unerwia obie warstwy mięśni gładkich i odpowiada za perystaltykę jelit.

Włókna neuronów współczulnych i przywspółczulnych są również rozmieszczone wokół splotu Auerbacha.

W warstwie podśluzówkowej splot Meissnera lub splot podśluzówkowy jelitowego układu nerwowego jest rozmieszczony w całym przewodzie pokarmowym. W tym obszarze występują również włókna przywspółczulnego układu nerwowego.

Splot podśluzówkowy Meissnera unerwia nabłonek gruczołowy, komórki endokrynologiczne jelit i naczynia krwionośne błony śluzowej. Ten splot reguluje funkcje wydzielnicze, ruchy błony śluzowej i lokalny przepływ krwi.

W ścianie przewodu pokarmowego rozmieszczonych jest wiele włókien czuciowych, które bezpośrednio przenoszą informacje o zawartości światła i miejscowym stanie wydzielniczym i mięśniowym do pobliskich i odległych splotów.

Ta informacja sensoryczna jest również przekazywana do ośrodkowego układu nerwowego poprzez układ autonomiczny.

Anatomiczna organizacja unerwienia układu pokarmowego

Ogólna organizacja jelitowego układu nerwowego i układu autonomicznego unerwiającego przewód pokarmowy jest złożona i wzajemnie połączona.

Mówiąc ogólnie, większość włókien przywspółczulnych łączy się z komórkami zwojowymi splotów jelitowych, a nie bezpośrednio z komórkami mięśni gładkich lub gruczołami.

Włókna przywspółczulne docierają do przewodu pokarmowego przez nerw błędny i miedniczy, a stymulacja przywspółczulna zwiększa ruchliwość i aktywność wydzielniczą jelita.

Trzewny, górny i dolny splot krezkowy oraz splot podżołądkowy zapewniają współczulne unerwienie jelita. Większość tych włókien kończy się w splotach Auerbacha i Meissnera.

Aktywacja współczulna zmniejsza aktywność ruchową, zmniejsza wydzielanie i powoduje miejscowe zwężenie naczyń. Niektóre włókna kończą się bezpośrednio w zewnętrznych warstwach mięśni, w błonie śluzowej mięśniowej i niektórych zwieraczach.

Graficzne podsumowanie jelitowego układu nerwowego (źródło: Mewtow via Wikimedia Commons; zmodyfikowane przez Raquel Parada)

W zewnętrznych warstwach mięśni układ współczulny zmniejsza aktywność motoryczną, działając przez splot mięśniowo-jelitowy, który styka się z zewnętrznymi komórkami mięśniowymi. W błonach śluzowych mięśniowych i zwieraczach aktywność współczulna powoduje ich skurcz.

Skurcz błony śluzowej mięśniówki powoduje powstanie fałdów i krypt błony śluzowej.

Istnieją włókna doprowadzające, które są częścią odruchów lokalnych i centralnych. W przypadku odruchów ośrodkowych włókna doprowadzające to te, które są skierowane i połączone z neuronami zlokalizowanymi w ośrodkowym układzie nerwowym.

Te aferentne włókna wysyłają informacje wykrywane przez chemoreceptory, mechanoreceptory i inne receptory czuciowe.

Lokalne odruchy powstają poprzez bezpośrednie połączenia włókien czuciowych z komórkami nerwowymi splotów mięśniowo-jelitowych i podśluzówkowych, które wysyłają odpowiedź, która może być skierowana na aktywność zewnętrznej warstwy mięśniowej, gruczołów, komórek endokrynologicznych, naczyń krwionośnych lub błon śluzowych mięśni.

cechy

Dwa sploty jelitowego układu nerwowego pełnią różne funkcje. Splot Auerbacha jest związany z perystaltyką, skurczami mającymi na celu wymieszanie treści pokarmowej oraz z napięciem mięśni gładkich.

Splot Meissnera jest związany z lokalnymi funkcjami wydzielniczymi, z pewnymi wydzielinami hormonalnymi i lokalną regulacją przepływu krwi.

Perystaltyka i aktywność mięśni zewnętrznych

Perystaltykę można zdefiniować jako reakcję odruchową, która jest zapoczątkowana przez rozdęcie ściany przewodu pokarmowego po wejściu do środka. Ta reakcja zachodzi w całym przewodzie pokarmowym, od przełyku do odbytnicy.

Początkowo rozdęcie lub wydłużenie rurki powoduje koliste skurcze strefy przedniej, czyli tej znajdującej się za bodźcem (bolusem pokarmowym lub zawartością światła) i przednią strefą relaksacji lub przed bodźcem.

Rozciąganie, które zachodzi w ścianie przewodu pokarmowego, gdy dostaje się bolus pokarmowy, aktywuje neurony czuciowe, które z kolei aktywują neurony splotu mięśniowo-jelitowego. Neurony cholinergiczne w tym obszarze są rozmieszczone w przeciwnych kierunkach.

Niektóre neurony emitują włókna cholinergiczne w kierunku wstecznym, a inne w kierunku wstecznym. Oznacza to, że niektóre są skierowane doogonowo (w kierunku odbytnicy), a inne doustnie (w kierunku ust).

Te, które są skierowane w górę, powodują skurcz mięśni gładkich, a te, które są skierowane w dół, powodują rozluźnienie mięśni gładkich.

Ta strefa skurczu i rozluźnienia wokół bolusa pokarmowego generuje falę skurczową, która napędza zawartość prześwitu i kieruje ją doogonowo do rurki.

Podstawowa aktywność elektryczna

Oprócz tej aktywności perystaltycznej, przewód pokarmowy wykazuje podstawową aktywność elektryczną, która pozwala regulować ruchliwość ustroju. Ta aktywność elektryczna pochodzi z wyspecjalizowanych komórek zwanych komórkami gwiaździstymi z komórek Cajala lub komórek rozrusznika.

Komórki gwiaździste Cajal znajdują się w wewnętrznej okrągłej warstwie mięśni gładkich, w pobliżu splotu mięśniowo-jelitowego. Przełyk i górna część żołądka nie zawierają tego typu komórek.

Rytmiczna aktywność elektryczna jest inicjowana w komórkach Cajala, które wyzwalają spontaniczną depolaryzację potencjału błonowego, zwaną podstawowym rytmem elektrycznym (REB), który generalnie nie powoduje samych szarpnięć mięśni, ale fale depolaryzacji.

Zadaniem REB jest koordynacja i regulacja perystaltyki i innych czynności motorycznych ustroju, a także regulacja napięcia mięśni gładkich ścian przewodu pokarmowego.

Neurotransmitery

Neuroprzekaźników układu pokarmowego jest wiele. W pierwszym przypadku istnieją neuroprzekaźniki we współczulnych i przywspółczulnych włóknach postganglionowych, takie jak odpowiednio norepinefryna i acetylocholina.

Noradrenalina

W przypadku jelitowego układu nerwowego istnieje długa lista neuroprzekaźników i neuromodulatorów z dużą różnorodnością receptorów, które określają funkcję miejscowej aktywacji tego układu.

Struktura cząsteczkowa acetylocholiny

Wśród nich najważniejsze to acetylocholina, norepinefryna, serotonina, dopamina, glicyna, GABA (kwas γ-aminomasłowy), NO, CO, ATP (trifosforan adenozyny), CCK (cholecystokinina), Peptyd VIP i YY itp.

Wiele opisów każdego z wewnątrzkomórkowych szlaków, połączeń i mechanizmów jest obecnie badanych i nie zostało jeszcze w pełni wyjaśnionych.

Choroby

Istnieje wiele patologii związanych ze zmianami w jelitowym układzie nerwowym, których przykładami są:

Achalasia

Jest to choroba, która wpływa na ruchliwość przełyku i uniemożliwia jego sprawne opróżnianie, w konsekwencji gromadzi się pokarm i rozszerza się przełyk. Wynika to ze wzrostu napięcia dolnego zwieracza przełyku, więc po połknięciu nie rozluźnia się całkowicie.

W tej patologii występuje zmiana splotu mięśniowo-jelitowego w dolnym zwieraczu przełyku ze zmianą uwalniania VIP i NO.

Refluks żołądkowo-przełykowy

Jest to dysfunkcja przełyku, która występuje, gdy dolny zwieracz przełyku staje się niekompetentny, czyli nie zamyka się dobrze, co powoduje refluks żołądkowo-przełykowy.

Innymi słowy, część treści żołądka cofa się do przełyku, powodując podrażnienie błony śluzowej, zgagę i wrzody przełyku.

Paralityczna niedrożność jelit

Inną dysfunkcją ruchliwości jelit jest tzw. Niedrożność porażenna lub adynamiczna. W tej patologii z powodu bezpośredniego urazu jelit lub zabiegów chirurgicznych w obrębie jamy brzusznej występuje rozproszone zahamowanie perystaltyki, szczególnie w jelicie cienkim.

Zmniejszenie perystaltyki w tym obszarze zapobiega opróżnianiu jelita w okrężnicy, przez co jelito cienkie zostaje rozdęte, wypełnione płynem i gazami. Aktywność perystaltyczna jelita cienkiego powraca po około 6 do 8 godzinach, a okrężnicy po około 2 do 3 dniach.

Aganglionowe rozszerzenie okrężnicy i przewlekła biegunka

Wrodzony brak komórek zwojowych ze splotów mięśniowo-jelitowych i podśluzówkowych w dystalnych częściach okrężnicy generuje tzw. „Bezzwojowe rozszerzenie okrężnicy” lub chorobę Hirschsprunga. Towarzyszą mu silne zaparcia oraz rozdęcie brzucha i okrężnicy.

Przewlekła biegunka trwająca dłużej niż dwa tygodnie jest związana z zespołem jelita drażliwego, chorobą wpływającą na czynność okrężnicy.

Może wystąpić z powodu zwiększonych skurczów mięśni ściany okrężnicy z powodu zmian w funkcjonalnej koordynacji między ośrodkowym układem nerwowym a jelitowym układem nerwowym.

Bibliografia

1. Berne, R. i Levy, M. (1990). Fizjologia. Mosby; Edycja międzynarodowa.
2. Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (wyd. 2). Filadelfia, Pensylwania: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A. i Hall, J. (2006). Podręcznik fizjologii medycznej (wyd. 11). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Histology and Cell Biology (2nd ed.). Baltimore, Maryland: Krajowa seria medyczna do niezależnych badań.
5. Kuehnel, W. (2003). Color Atlas of Cytology, Histology, and Microscopic Anatomy (wyd. 4). Nowy Jork: Thieme.
6. Ross, M. i Pawlina, W. (2006). Histologia. Tekst i atlas ze skorelowaną biologią komórkową i molekularną (wyd. 5). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG i Ganong, MD (2005). Przegląd fizjologii medycznej. Wydrukowano w Stanach Zjednoczonych, wydanie siedemnaste, Pp-781.