Akosom to termin używany do opisania organelli pęcherzykowych, które poprzedza jądro plemników (plemników) kręgowców i bezkręgowców i składa się ze specjalnie skonfigurowanych białek i enzymów.
Plemniki to gamety lub męskie komórki płciowe. Mają połowę ładunku genetycznego organizmu, który je wytwarza, to znaczy są komórkami haploidalnymi, a ich główną funkcją jest zapłodnienie komórki jajowej produkowanej przez samicę w celu uformowania nowego, odmiennego genetycznie osobnika.
U większości zwierząt plemniki to ruchome komórki, których ciało jest podzielone na dwa dobrze określone obszary: głowę i ogon, oba pokryte tą samą błoną plazmatyczną. Głowa to część zawierająca jądro i dużą część cytozolu, podczas gdy ogon jest strukturą wici, która służy do ruchliwości.
Akrosom znajduje się w główce plemników, a konkretnie na końcu dystalnym, pokrywając praktycznie całą powierzchnię komórki, a białka zawarte w tym pęcherzyku pełnią specjalne funkcje podczas procesu zapłodnienia.
Funkcje akrosomu
Schemat budowy plemnika i umiejscowienia akrosomu (źródło: Gevictor via Wikimedia Commons)
Akrosomy pełnią podstawową funkcję podczas procesu zapłodnienia w miejscu połączenia nasienia z osłoną przezroczystą komórki jajowej (która jest zewnętrzną powłoką tej żeńskiej komórki gametycznej), co wykazano w niektórych powiązanych badaniach niepłodności z defektami w tej strukturze pęcherzykowej.
W niektórych artykułach naukowych można znaleźć opisy tych organelli, w których określa się je jako „podobne do lizosomów komórkowych”, ponieważ są to struktury w kształcie woreczka, które służą różnym wewnątrzkomórkowym celom trawiennym i obronnym.
Tak więc funkcją tych pęcherzyków plemników jest degradacja składników warstwy przezroczystej, podczas gdy plemniki przemieszczają się w kierunku komórki jajowej, aby połączyć się z jej błoną i zapłodnić ją.
Trening
Morfologia akrosomu różni się znacznie między gatunkami, ale prawie zawsze jest to struktura pęcherzykowa pochodząca z kompleksu Golgiego, który jest syntetyzowany i składany we wczesnych stadiach spermiogenezy (różnicowanie plemników w plemniki).
Pęcherzyk akrosomalny jest ograniczony przez dwie membrany znane jako membrany akrosomalne, które są jedną wewnętrzną i jedną zewnętrzną. Błony te zawierają różne składniki strukturalne i niestrukturalne, białka i enzymy różnego typu, które są ważne dla utworzenia wewnętrznej macierzy.
Te wewnętrzne składniki biorą udział w dyspersji macierzy akrosomalnej, w przenikaniu plemnika przez osłonę przezroczystą komórki jajowej (pokrycie zewnątrzkomórkowe) oraz w interakcji między błonami plazmatycznymi obu komórek gametycznych.
Jak powstaje akrosom?
Na początku spermiogenezy, kiedy mejoza jest zakończona, zaokrąglone komórki haploidalne zmieniają swój kształt na taki, który jest charakterystyczny dla plemników.
Podczas tego procesu kompleks Golgiego jest dominującym systemem gęsto upakowanych kanalików i pęcherzyków, które są rozmieszczone w obszarach w pobliżu biegunów jądra. Niektóre pęcherzyki pochodzące z kompleksu Golgiego powiększają się i zwiększają stężenie drobnoziarnistych składników.
Każda drobna granulka uwalnia swoją zawartość bogatą w glikoproteiny wewnątrz tych większych pęcherzyków, co niektórzy autorzy nazywają „tworzącym się układem akrosomalnym”, z którego następnie tworzy się kaptur głowy plemnika i akrosom.
Równocześnie z procesem „ładowania” granulek, pęcherzyki te otrzymują również wiele glikoprotein, które są syntetyzowane i aktywnie do nich transportowane.
U gryzoni proces powstawania i ewolucji akrosomalnego układu plemników zachodzi w czterech fazach podczas spermiogenezy. Pierwsza jest znana jako faza Golgiego i występuje wtedy, gdy „prakrosomalne” granulki tworzą się z woreczków trans powierzchni kompleksu Golgiego.
Następnie granulki te łączą się, tworząc pojedynczą granulkę akrosomalną, która jest wydłużana dzięki translokacji nowych białek z kompleksu Golgiego (druga faza). Trzecia faza jest znana jako faza akrosomiczna i składa się z półkulistej konformacji strukturalnej akrosomu.
Czwarta faza, znana również jako faza dojrzewania, wiąże się z różnymi zmianami zachodzącymi w morfologii jądra (powstający akrosom znajduje się blisko jądra) oraz z migracją akrosomu i jego rozmieszczeniem w komórce. .
Reakcja
Jak wspomniano, akrosom to pęcherzyk różniący się od kompleksu Golgiego plemnika. Proces, w którym luminalna zawartość tego pęcherzyka jest uwalniana przed fuzją między jajeczkiem a plemnikiem podczas rozmnażania płciowego, jest znany jako reakcja akrosomalna.
Ta reakcja, podobnie jak morfologia akrosomów, różni się znacznie w zależności od gatunku, zwłaszcza między kręgowcami i bezkręgowcami; jednak w obu przypadkach jest to wydarzenie ściśle regulowane.
Reakcja akrosomiczna (źródło: Cremaster za Wikimedia Commons)
tło
Reakcja akrosomalna ma miejsce tylko wtedy, gdy plemniki są uwalniane przez mężczyznę do dróg rodnych kobiety i przemieszczają się do jajników, gdzie znajdują się komórki jajowe, co oznacza, że komórki te przeszły wcześniej dwa procesy dojrzewania:
- Przejście przez najądrze (w męskich gonadach)
- Trening (podczas przejścia przez drogi rodne kobiety)
Jedynie wytrenowane plemniki są zdolne, mówiąc molekularnie, do „rozpoznania” osłonki przezroczystej i przyłączenia się do niej, ponieważ jest to proces, w którym pośredniczą węglowodany, które są rozpoznawane przez określone receptory na błonie plemnika.
Kiedy plemnik łączy się z osłoną przezroczystą jaja, aktywowane są zależne od wapnia szlaki sygnalizacyjne, które wyzwalają egzocytozę akrosomalną, która rozpoczyna się od połączenia zewnętrznej błony akrosomalnej z błoną plazmatyczną plemnika.
Zapłodnienie, czyli połączenie jąder żeńskich i męskich w cytozolu zalążka jest możliwe tylko w wyniku reakcji akrosomicznej, ponieważ plemniki wykorzystują enzymy zawarte w tym pęcherzyku do przekraczania warstwy przezroczystej i docierania do błony osocze komórki jajowej.
Enzymy
W świetle akrosomalnym znajduje się kilka enzymów; Podobne do tych w lizosomach występują niektóre kwaśne glikohydrolazy, proteazy, esterazy, kwaśne fosfatazy i arylosulfatazy.
Wśród akrosomalnych proteinaz i peptydaz znajduje się akrozyna, najlepiej zbadany enzym w akrosomie, który jest endoproteinazą o właściwościach podobnych do trypsyny trzustkowej. Jego obecność została potwierdzona przynajmniej u wszystkich ssaków. Występuje w nieaktywnej postaci proakrozyny.
Część literatury sugeruje, że enzym ten można również znaleźć na powierzchni plemników, gdzie kompleks proakrozyna / akrozyna wydaje się być jednym z receptorów niezbędnych do rozpoznania osłony przezroczystej.
Akrosomy są również bogate w enzymy glikozydazy, a najbardziej znaną jest hialuronidaza, która jest związana z zewnętrzną błoną akrosomalną i błoną plazmatyczną plemników.
Wśród enzymów lipaz obecnych w akrosomach wyróżniają się fosfolipaza A2 i fosfolipaza C. Posiadają również fosfatazy, takie jak fosfataza alkaliczna i niektóre ATPazy.
Bibliografia
- Abou-Haila, A. i Tulsiani, DR (2000). Akrosom plemników ssaków: tworzenie, zawartość i funkcja. Archiwa biochemii i biofizyki, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G. i Paiardi, C. (2011). Biogeneza akrosomu: powrót do starych pytań w celu uzyskania nowych spostrzeżeń. Spermatogenesis, 1 (2), 95–98.
- Dan, JC (1956). Reakcja akrosomów. W International review of cytology (tom 5, str. 365-393). Academic Press.
- Dan, JC (1967). Reakcja akrosomowa i lizyny. W Fertilization (str. 237-293). Academic Press.
- Khawar, MB, Gao, H. i Li, W. (2019). Mechanizm biogenezy akrosomu u ssaków. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR i Martin, DW (2011). Biology (9th edn). Brooks / Cole, Cengage Learning: USA.
- Zaneveld, LJD i De Jonge, CJ (1991). Enzymy akrosomalne plemników ssaków i reakcja akrosomów. W porównawczym przeglądzie zapłodnienia ssaków (str. 63-79). Springer, Boston, MA.