- cechy
- Charakterystyka kości
- Ogólna morfologia ciała
- Metamorfoza
- Skóra
- Rodzaje (klasyfikacja)
- Zamów Gymnophiona (pseudonim)
- Zamów Urodela (Caudata)
- Zamów Anura (Salientia)
- Czy to żaba czy ropucha?
- Układ trawienny
- Adaptacje okolicy głowowej
- Adaptacje jelit
- Dieta
- Układ krążenia
- System nerwowy
- Układ oddechowy
- Wokalizacja
- System wydalniczy
- Powielanie i rozwój
- Gymnofions
- Urodelos
- Anurans
- Ewolucja i filogeneza
- Pierwsze czworonogi
- Relacje filogenetyczne między obecnymi grupami
- Aktualny stan zachowania
- Zniszczenie siedlisk i zmiana klimatu
- Chytridiomycosis
- Wprowadzenie gatunków egzotycznych
- Bibliografia
W płazy są grupą kręgowców, które nie mają zdolności do regulowania temperatury ciała. Klasa obejmuje prawie 6000 gatunków żab, ropuch, salamandry i jeleniowatych. Ta ostatnia grupa nie jest powszechnie znana i są płazami podobnymi do węża, ponieważ mają zdegenerowane kończyny.
Termin „płaz” odnosi się do jednej z najwybitniejszych cech tej grupy: jej dwóch sposobów życia. Płazy mają na ogół wodne stadium larwalne i lądową postać dorosłą.

Anuran. Źródło: pixabay.com
Dlatego jego rozmnażanie jest nadal powiązane z akwenami wodnymi. W wyniku zdarzenia reprodukcyjnego powstaje jajo pozbawione błon owodniowych, dlatego należy je zdeponować w stawach lub w wilgotnym środowisku. Żaby mają zapłodnienie zewnętrzne, a salamandry - i prawdopodobnie kątnice - mają zapłodnienie wewnętrzne.
Skóra płazów jest bardzo cienka, wilgotna i gruczołowa. Niektóre gatunki mają modyfikacje do produkcji jadu, aby bronić się przed potencjalnymi drapieżnikami. Chociaż niektóre gatunki mają płuca, u innych zostały one utracone i oddychanie odbywa się całkowicie przez skórę.
Znajdujemy płazy w bardzo różnorodnych ekosystemach, w regionach tropikalnych i umiarkowanych (z wyjątkiem wysp oceanicznych).
Herpetologia to dział zoologii zajmujący się badaniami nad płazami - a także gadami. Specjalista, który rozwija się zawodowo w tej nauce, jest znany jako herpetolog.
cechy
Charakterystyka kości
Płazy to kręgowce, czworonogi i czworonogi przodków. Jego szkielet składa się głównie z kości, a liczba kręgów jest zmienna. Niektóre gatunki mają żebra, które mogą, ale nie muszą być połączone z kręgami.
Czaszka salamandry i żab jest ogólnie otwarta i delikatna. W przeciwieństwie do tego, kątnice wykazują ogromne zagęszczenie czaszki, przekształcając ją w ciężką i solidną strukturę.
Ogólna morfologia ciała
Morfologia ciała przedstawia trzy podstawowe dyspozycje, które odpowiadają taksonomicznemu uporządkowaniu klasy: ciało zrośnięte, pulchne, bez szyi i zmodyfikowane kończyny przednie do skakania żab; wdzięczna budowa z wyraźną szyją, długim ogonem i kończynami wielkości salamandry; i wydłużony, pozbawiony kończyn kształt kątnic.
Metamorfoza
Cykl życiowy większości płazów charakteryzuje się tym, że jest dwufazowy: z jaja wykluwa się larwa wodna, która przekształca się w dojrzałego płciowo osobnika lądowego, który składa jaja iw ten sposób zamyka cykl. Inne gatunki wyeliminowały fazę wodną.
Skóra
Skóra płazów jest dość wyjątkowa. Charakteryzuje się bardzo delikatną, wilgotną i obecnością wielu gruczołów. U gatunków pozbawionych płuc wymiana gazowa może zachodzić przez skórę. Istnieją modyfikacje struktur, które uwalniają toksyczne substancje w celu zwalczania drapieżników.
Na skórze wyróżniają się uderzające kolory - lub możliwość kamuflażu. Wiele z nich ma za zadanie ostrzegać lub ukrywać się przed drapieżnikami. W rzeczywistości ubarwienie płazów jest bardziej złożone, niż się wydaje; Składa się z szeregu komórek, które przechowują pigmenty zwane chromatoforami.
Rodzaje (klasyfikacja)
Klasa Amphibia jest podzielona na trzy rzędy: Order Gymnophiona (Apoda), składający się z kątnic; Porządek Urodela (Caudata) potocznie zwany salamandrą i Zakon Anura (Salientia) utworzony przez żaby, ropuchy i pokrewne. Poniżej opiszemy każdą z cech każdej klasy:
Zamów Gymnophiona (pseudonim)

Eocaecilia micropodia, wczesna głowica jelita ślepego z dolnej jury, rysunek ołówkiem. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)
Gimnofiony lub kątnice stanowią grupę 173 gatunków organizmów o bardzo wydłużonym ciele, bez kończyn i prowadzących do podziemnego życia.
Z pozoru przypominają robaka lub małego węża. Jego ciało pokryte jest małymi łuskami skórnymi, które są zniweczone. Czaszka kątnicy jest znacznie skostniała. W kilku istniejących formach wodnych wzór pierścieni nie jest tak zaznaczony.
Większość gatunków występuje w lasach tropikalnych Ameryki Południowej, zakopana w ziemi. Jednak odnotowano je również w Afryce, Indiach i niektórych regionach Azji.
Podobnie jak u większości gatunków o zwyczaje podziemnych, oczy są bardzo małe, a u niektórych gatunków są całkowicie bezużyteczne.
Zamów Urodela (Caudata)

Salamandra Salamandra. Źródło: pixabay.com
Urodelos składa się z prawie 600 gatunków salamandry. Te płazy zamieszkują zróżnicowane środowiska, zarówno umiarkowane, jak i tropikalne. Występują obficie w Ameryce Północnej. Z ekologicznego punktu widzenia salamandry są bardzo zróżnicowane; mogą występować między innymi w całkowicie wodnym, lądowym, nadrzewnym, podziemnym środowisku.
Charakteryzują się małymi rozmiarami - rzadko okaz przekracza 15 cm. Wyjątkiem jest olbrzymia salamandra japońska, która osiąga ponad 1,5 metra długości.
Kończyny tworzą kąt prosty z tułowiem cylindrycznego i cienkiego ciała, które posiadają. Kończyny tylne i przednie są tej samej wielkości. W niektórych formach wodnych i podziemnych liczba członków uległa znacznej redukcji.
Zamów Anura (Salientia)

Pelophylax perezi
Rząd Anura jest najbardziej zróżnicowany wśród płazów, obejmuje prawie 5300 gatunków żab i ropuch, podzielonych na 44 rodziny. W przeciwieństwie do salamandry, anurany nie mają ogona. Posiadają go tylko żaby z rodzaju Ascaphus. Nazwa rzędu Anura nawiązuje do tej cechy morfologicznej.
Alternatywna nazwa grupy, Salientia, podkreśla adaptacje do lokomocji grupy poprzez skoki dzięki potężnym tylnym nogom. Ich ciało jest pulchne i brakuje im szyi.
Czy to żaba czy ropucha?
Czasami, gdy widzimy anurana, zwykle zastanawiamy się, czy okaz to „ropucha”, czy „żaba”. Generalnie, gdy mówimy o ropuchach, mamy na myśli anurana o skórzastej skórze, widocznych brodawkach i mocnym ciele, podczas gdy żaba jest wdzięcznym zwierzęciem, jaskrawo ubarwionym, efektownym i gruczołowym.
Jednak to zróżnicowanie jest tylko popularne i nie ma wartości taksonomicznej. Innymi słowy; nie ma zakresu taksonomicznego zwanego ropuchami lub żabami.
Układ trawienny

1-prawy przedsionek, 2-orta tętnica, 3-jaja, 4- okrężnica, 5-lewy przedsionek, 6-komora, 7- żołądek, 8- lewe płuco, 9- śledziona, 10-jelito cienkie. Cloaca Zdjęcie zrobione przez Jonathana McIntosha
Adaptacje okolicy głowowej
Język płazów jest wypukły i pozwala im łapać małe owady, które będą ich ofiarą. Narząd ten ma różne gruczoły, które wytwarzają lepkie wydzieliny, które mają zapewnić przechwytywanie pożywienia.
Kijanki mają zrogowaciałe struktury w okolicy jamy ustnej, które pozwalają im zeskrobać materię roślinną, którą będą spożywać. Rozmieszczenie i liczba tych struktur policzkowych ma wartość taksonomiczną.
Adaptacje jelit
W porównaniu z innymi zwierzętami przewód pokarmowy płazów jest dość krótki. W całym królestwie zwierząt układ pokarmowy składający się z jelita krótkiego jest typowy dla diety mięsożernych, ponieważ są one stosunkowo łatwostrawnymi materiałami spożywczymi.
U larw układ pokarmowy jest dłuższy, cecha, która przypuszczalnie sprzyja wchłanianiu materii roślinnej, umożliwiając fermentację.
Dieta
Większość płazów ma dietę mięsożerną. W jadłospisie anuranów znajdziemy wiele gatunków owadów, pająków, robaków, ślimaków, krocionogów i prawie każdego zwierzęcia, które jest na tyle małe, że płaz może go zjeść bez większego wysiłku.
Gymnofions żywią się małymi bezkręgowcami, na które udaje im się polować w podziemnych środowiskach. Salamandry mają dietę mięsożerną.
Natomiast większość form larwalnych z trzech rzędów jest roślinożernych (choć są wyjątki) i żywią się materią roślinną i algami występującymi w zbiornikach wodnych.
Układ krążenia

Dydaktyczny model serca płazów. Wagner Souza e Silva / Muzeum Anatomii Weterynaryjnej FMVZ USP
Płazy mają serce z zatoką żylną, dwoma przedsionkami, komorą i stożkiem tętniczym.
Krążenie jest dwojakie: przechodzi przez serce, tętnice i żyły płucne zaopatrują płuca (u gatunków, które je posiadają), a natleniona krew wraca do serca. Skóra płazów jest bogata w małe naczynia krwionośne.

1 - Wewnętrzne skrzela / punkt, w którym krew jest ponownie natleniona. 2 - Punkt, w którym krew jest pozbawiona tlenu. 3 - Serce dwukomorowe. Czerwony - natleniona krew. Niebieski - krew pozbawiona tlenu. Opellegrini15
Forma larwalna wykazuje inne krążenie niż opisane dla form dorosłych. Przed metamorfozą krążenie jest podobne do krążenia u ryb (pamiętajmy, że larwy mają skrzela i układ krążenia musi je uwzględnić na swojej drodze).
U larw trzy z czterech tętnic, które zaczynają się od aorty brzusznej, idą do skrzeli, a pozostała łączy się z płucami w stanie szczątkowym lub bardzo słabo rozwiniętym.
System nerwowy
Układ nerwowy składa się z mózgu i rdzenia kręgowego. Struktury te pochodzą embriologicznie z cewy nerwowej. Przednia część tej struktury rozszerza się i tworzy mózg. W porównaniu z resztą kręgowców układ nerwowy płazów jest dość mały, prosty i szczątkowy.
U płazów występuje 10 par nerwów czaszkowych. Mózg jest wydłużony (nie ma okrągłej masy, jak u ssaków) i jest strukturalnie i funkcjonalnie podzielony na obszar przedni, środkowy i tylny.
Mózg jest podobny we wszystkich trzech grupach płazów. Jednak u żab jest to zwykle krótsza struktura, a bardziej wydłużona u jeleniowatych i salamandry.
Układ oddechowy

Sekcja skóry żaby. A: gruczoł śluzowy, B: chromofor, C: gruczoł ziarnisty, D: tkanka łączna, E: warstwa rogowa naskórka, F: strefa przejściowa, G: naskórek i H: skóra właściwa. Jon houseman
U płazów istnieją różne struktury uczestniczące w procesie oddechowym. Cienka, gruczołowa i silnie unaczyniona skóra odgrywa ważną rolę w wymianie gazowej wielu gatunków, zwłaszcza tych, którym brakuje płuc.
Płuca płazów mają szczególny mechanizm; W przeciwieństwie do poboru powietrza z płuc innych zwierząt, wentylacja odbywa się za pomocą nadciśnienia. W tym systemie powietrze jest wtłaczane do tchawicy.
Formy larwalne - które są wodne - oddychają przez skrzela. Te zewnętrzne narządy oddechowe skutecznie usuwają rozpuszczony tlen z wody i pośredniczą w wymianie z dwutlenkiem węgla. Istnieją salamandry, które mogą mieć tylko skrzela, tylko płuca, obie struktury lub żadne.
Niektóre gatunki salamandry, które spędzają całe swoje dorosłe życie w zbiornikach wodnych, mają zdolność unikania metamorfozy i ochrony skrzeli. W biologii ewolucyjnej zjawisko zachowania dziecięcego wyglądu u dorosłych i dojrzałych płciowo form nazywane jest pedomorfozą.
Jednym z najbardziej znanych przedstawicieli salamandry, któremu udaje się zachować skrzela w stanie dorosłym, jest axolotl lub Ambystoma mexicanum.
Wokalizacja
Myśląc o żabach i ropuchach, nie sposób nie wspomnieć o ich nocnych piosenkach.
System wokalizacji u płazów ma ogromne znaczenie u anuranów, ponieważ pieśni są ważnym czynnikiem w rozpoznawaniu pary i obronie terytorium. Ten system jest znacznie bardziej rozwinięty u mężczyzn niż u kobiet.
Struny głosowe znajdują się w krtani. Beztłuszcz jest zdolny do wydawania dźwięku dzięki przechodzeniu powietrza przez struny głosowe, między płucami i przez parę dużych woreczków znajdujących się w dnie jamy ustnej. Wszystkie wspomniane struktury odpowiadają za orkiestrację produkcji dźwięku i piosenek tak charakterystycznych dla grupy.
System wydalniczy
Układ wydalniczy płazów składa się z nerek typu nerkowego lub opistoficznego, przy czym ta ostatnia jest najczęstsza. Nerki to narządy odpowiedzialne za usuwanie odpadów azotowych z krwiobiegu i utrzymywanie równowagi wodnej.
U współczesnych płazów nerka holonephric istnieje w stadium embrionalnym, ale nigdy nie jest funkcjonalna. Głównym odpadem azotu jest mocznik.
Powielanie i rozwój
Ze względu na niezdolność do regulowania temperatury ciała płazy starają się rozmnażać w okresach w roku, gdy temperatura otoczenia jest wysoka. Ponieważ strategie reprodukcyjne trzech rzędów są tak różne, opiszemy je osobno:
Gymnofions
Literatura związana z biologią rozrodu tego rzędu płazów nie jest szczególnie bogata. Zapłodnienie jest wewnętrzne, a samce mają organ kopulacyjny.
Generalnie jaja są składowane w wilgotnych miejscach w pobliskich zbiornikach wodnych. Niektóre gatunki mają typowe larwy wodne płazów, podczas gdy w innych stadium larwalne występuje wewnątrz jaja.
U niektórych gatunków rodzice chowają jaja w fałdach ciała. Znaczna liczba jeleniowatych jest żyworodna, co jest częstym wydarzeniem w grupie. W takich przypadkach zarodki żywią się ścianami jajowodu.
Urodelos
Jaja większości salamandry są zapładniane wewnętrznie. Samice są zdolne do przyjmowania struktur zwanych spermatoforami (pakiet plemników wytwarzany przez mężczyznę).
Te spermatofory osadzają się na powierzchni liścia lub pnia. Gatunki wodne składają jaja w skupiskach w wodzie.
Anurans

Seria zdjęć kijanek (ropucha szara - Bufo bufo). Zdjęcia pokazują ostatnie dwa tygodnie rozwoju larwalnego zakończone metamorfozą. Bufo_metamorphosis.jpg: CLautorstwo pochodne: Cwmhiraeth
U anuranów samce przyciągają samice poprzez melodyjne (i specyficzne dla gatunku) piosenki. Kiedy para idzie na kopulację, angażuje się w coś w rodzaju „uścisku” zwanego amplexus.
Gdy samica składa jaja, samiec wypuszcza spermę do tych gamet, aby je zapłodnić. Jedynym wyjątkiem od zewnętrznego zapłodnienia u anuranów są organizmy z rodzaju Ascaphus.
Jaja składane są w wilgotnym środowisku lub bezpośrednio w zbiorniku wodnym. Zbijają się w masy z wieloma jajami i mogą zakotwiczyć się w płatach roślinności. Zapłodnione jajo szybko się rozwija, a gotowa mała wodna kijanka wyłania się.
Ta mała kijanka przejdzie dramatyczną zmianę: metamorfozę. Jedną z pierwszych modyfikacji jest rozwój kończyn tylnych, ogon, który pozwala im pływać, jest wchłaniany ponownie - podobnie jak skrzela, jelito skraca się, płuca rozwijają się, a usta nabierają cech dorosłych.
Ramy czasowe rozwoju są bardzo zróżnicowane u gatunków płazów. Niektóre gatunki są w stanie zakończyć swoją metamorfozę w ciągu trzech miesięcy, podczas gdy inne potrzebują nawet trzech lat, aby zakończyć transformację.
Ewolucja i filogeneza

Artystyczne przedstawienie Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB
Ewolucyjna rekonstrukcja tej grupy czworonogów napotkała kilka trudności. Najbardziej oczywista jest nieciągłość zapisu kopalnego. Ponadto stale zmieniają się metody odtwarzania relacji filogenetycznych.
Żywe płazy są potomkami pierwszych czworonogów lądowych. Tymi przodkami były ryby płetwiaste (Sarcopterygii), bardzo szczególna grupa ryb kościstych.
Ryby te pojawiają się, gdy kończy się okres dewonu, około 400 milionów lat temu. Grupa doświadczyła adaptacyjnego promieniowania zarówno w wodach słodkich, jak i słonych.
Najwcześniejsze czworonogi zachowywały boczny układ linii w młodych formach, ale nieobecny u dorosłych. Ten sam wzór widać u współczesnych płazów.
Płazy to grupa, która z powodzeniem wykorzystała różnorodne środowiska lądowe, które są powiązane z akwenami wodnymi.
Pierwsze czworonogi
Istnieje wiele skamieniałości, które są kluczowe dla ewolucji czworonogów, w tym Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega i Ichthyostega. Te wymarłe organizmy charakteryzowały się tym, że były wodne - cecha wywnioskowana z anatomii ich ciała - i posiadały cztery kończyny.
Członkami rodzaju Acanthostega były organizmy, które utworzyły kończyny, ale te struktury były tak słabe, że jest mało prawdopodobne, aby zwierzęta miały zdolność swobodnego wyjścia z wody.
Natomiast rodzaj Ichthyostega posiadał wszystkie cztery kończyny i, zgodnie z dowodami, mógł pozostawać poza wodą - aczkolwiek z niezręcznym chodem. Uderzającą cechą charakterystyczną obu płci jest obecność więcej niż pięciu palców na kończynach tylnych i przednich.
W pewnym momencie ewolucji czworonogów pentaktylia była cechą, która została ustalona i pozostała niezmienna u większości czworonogów.
Relacje filogenetyczne między obecnymi grupami
Relacje między trzema obecnymi grupami płazów pozostają kontrowersyjne. Wstępnie nowoczesne grupy (współczesne płazy są zgrupowane pod nazwą lisanfibios lub Lissamphibia) razem z wymarłymi liniami są zgrupowane w większej grupie zwanej temnospondyli (Temnospondyli).
Większość dowodów molekularnych i paleontologicznych potwierdza hipotezę filogenetyczną, która grupuje anurany i salamandry jako grupy siostrzane, pozostawiając jelita ślepego jako grupę bardziej odległą. Podkreślamy istnienie kilku badań, które potwierdzają tę zależność filogenetyczną (więcej informacji można znaleźć w Zardoya i Meyer, 2001).
W przeciwieństwie do tego, używając rybosomalnego RNA jako markera molekularnego, uzyskano alternatywną hipotezę. Te nowe badania wskazują, że jelita ślepe są grupą siostrzaną salamandry, pozostawiając żaby jako grupę odległą.
Aktualny stan zachowania
Obecnie płazy są narażone na różne czynniki, które negatywnie wpływają na populacje. Według ostatnich szacunków liczba płazów zagrożonych wyginięciem to co najmniej jedna trzecia wszystkich znanych gatunków.
Liczba ta znacznie przekracza proporcje zagrożonych gatunków ptaków i ssaków.
Chociaż nie udało się wskazać ani jednej przyczyny, która jest bezpośrednio związana z masowym spadkiem liczebności płazów, naukowcy proponują, że najważniejsze z nich to:
Zniszczenie siedlisk i zmiana klimatu
Główne siły zagrażające płazom to: degradacja i utrata siedlisk oraz globalne ocieplenie. Ponieważ płazy mają bardzo cienką skórę i są tak uzależnione od zbiorników wodnych, wpływają na nie znacznie wahania temperatury i etapy suszy.
Wzrost temperatury i zmniejszenie się zbiorników dostępnych do składania jaj wydaje się być ważnym czynnikiem w tym zjawisku lokalnego wymierania i bardzo wyraźnego spadku liczebności populacji.
Chytridiomycosis
Gwałtowne rozprzestrzenianie się choroby zakaźnej chytridiomikozy, wywoływanej przez grzyby z gatunku Batrachochytrium dendrobatidis, silnie atakuje płazy.
Grzyb jest tak szkodliwy, ponieważ atakuje bardzo ważny aspekt anatomii płazów: jego skórę. Grzyb uszkadza tę strukturę, która jest niezbędna do termoregulacji i gromadzenia się wody.
Chytridiomikoza spowodowała ogromne spadki populacji płazów w dużych regionach geograficznych, w tym w Ameryce Północnej, Ameryce Środkowej, Ameryce Południowej i na lokalnych obszarach Australii. Do tej pory nauka nie dysponuje skutecznym leczeniem pozwalającym na eliminację grzyba tego gatunku.
Wprowadzenie gatunków egzotycznych
Wprowadzenie gatunków w niektórych regionach przyczyniło się do spadku populacji. Wielokrotnie wprowadzanie egzotycznych płazów negatywnie wpływa na ochronę endemicznych płazów na tym terenie.
Bibliografia
- Divers, SJ i Stahl, SJ (red.). (2018). Mader's Gad and Amphibian Medicine and Surgery-E-Book. Elsevier Health Sciences.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC i Garrison, C. (2001). Zintegrowane zasady zoologii. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Kręgowce: anatomia porównawcza, funkcja, ewolucja. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Zoologia ogólna. EUNED.
- Vitt, LJ i Caldwell, JP (2013). Herpetologia: wprowadzenie do biologii płazów i gadów. Prasa akademicka.
- Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). O pochodzeniu i związkach filogenetycznych wśród żywych płazów. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98 (13), 7380-3.
