APOMIXIS: RODZAJE, MECHANIZM, ZNACZENIE I PRZYKŁADY - NAUKA - 2026

Apomiksja jest formą reprodukcji bezpłciowej niektórych gatunków przez nasiona. Jego wynikiem jest pokolenie identyczne genetycznie z rośliną mateczną. Etymologiczne znaczenie apomixis pochodzi od greckiego „apo”, co oznacza - brak lub brak - oraz „mixis”, które oznacza - mieszaninę lub związek. Rzeczywiście, w apomiksisie nie zachodzi połączenie gamet męskiej i żeńskiej w celu wytworzenia zarodka.

Rośliny apomiktyczne nie wykazują korzyści adaptacyjnych - z ewolucyjnego punktu widzenia - jakie zapewnia rozmnażanie płciowe. Jednak apomiksis jest mechanizmem, który pozwala na utrzymanie genotypów dostosowanych do określonych warunków środowiskowych.

Mniszek lekarski (Taraxacum officinalis) jest jednym z głównych gatunków apomiktycznych. Źródło: pixabay.com

W apomiksis mechanizm reprodukcyjny omija proces płciowy i pozwala roślinie rozmnażać się przez nasiona. W tym procesie nie dochodzi do mejozy, czyli tworzenia się embrionów w wyniku zapłodnienia i tworzenia żywotnego bielma.

Nasiona roślin apomiktycznych powstają z matczynej tkanki zalążka, omijając mejozę i zapłodnienie. Ten typ rozmnażania jest częsty u większości gatunków z rodziny Poaceae, a także w rodzajach Asteraceae, Rosaceae i Rutaceae.

Gdyby tę zdolność można było przenieść na uprawy o znaczeniu rolniczym, takie jak kukurydza i pszenica, stałoby się pożytecznym elementem udoskonalenia genetycznego, ponieważ jego wykorzystanie sprzyjałoby ilości i jakości żywności uzyskiwanej z doskonałych genotypów.

Rodzaje

Znane są trzy różne mechanizmy, dzięki którym rośliny rozmnażają się przez apomiksis. Gametofityczna apomiksja spowodowana diplosporią i aposporią oraz sporofityczna apomiksja lub przypadkowy zarodek.

Diplosporia

Diplosporia to mechanizm rozmnażania bezpłciowego lub apomiksis, w którym zarodek pochodzi z niezredukowanego worka zarodkowego. W rezultacie nowy zarodek ma tę samą liczbę chromosomów, co roślina macierzysta.

Jest to proces, który zachodzi, gdy komórka macierzysta woreczka zarodkowego lub żeńskiego gametofitu rozwija się bezpośrednio z zarodka. Znany również jako diploidalna partenogeneza, charakteryzuje się obecnością diploidalnego zarodka.

Aposporia

Aposporia to apomiktyczny lub bezpłciowy mechanizm rozmnażania, w którym worek zarodkowy pochodzi z komórek somatycznych. Worek zarodkowy pochodzi z pewnej komórki somatycznej znajdującej się w powłoce lub jądrze, która otacza komórkę macierzystą woreczka zarodkowego.

W tym przypadku rozwija się gametofit, ale mejoza nie występuje; zarodek jest również diploidalny. W procesie tym nie dochodzi do redukcji liczby chromosomów, co jest uzupełniane przez partenogenezę lub apomiktyczny rozwój komórki jajowej.

Paspalum dilatatum, gatunek aposporyczny. Źródło: Jebulon

Zarodek przybyszowy

Nazywany zarodkiem jądrowym lub apomiksją sporofityczną, jest to rodzaj rozmnażania bezpłciowego przez nasiona lub apomiksis powszechny w cytrusach. W tym przypadku nie obserwuje się tworzenia worka zarodkowego, ponieważ zarodek rozwija się z diploidalnego sporofitu.

W rzeczywistości zarodek pochodzi z komórki somatycznej na poziomie komórki jajowej rośliny matecznej. Później rozwija się przez kolejne podziały mitotyczne, nie zachodzi ani proces mejozy, ani tworzenie żeńskiego gametofitu.

Mechanizm

Apomixis jest wynikiem modyfikacji pewnych etapów procesów embrionalnych, które są fundamentalne dla rozmnażania płciowego. W tym przypadku redukcja liczby chromosomów i proces mejotyczny, w tym losowe połączenie i fuzja gamet.

Rzeczywiście, podczas apomiksy te zmiany embrionalne są w stanie wyłączyć proces mejotyczny i jego produkty. Podobnie, unikają lub zastępują proces zapłodnienia poprzez rozwój partenogenetyczny.

W apomiksisie istnieją cztery procesy embrionalne, które odróżniają ją od rozmnażania płciowego:

Apomeioza

Jest to proces, który zachodzi, gdy tworzą się struktury sporofityczne bez mejotycznej redukcji lub degeneracji makrospory -megaspory-. Stanowi uproszczenie procesu mejotycznego i występują one zarówno w diplosporii, jak i aposporii.

Rozwój worka zarodkowego

W apomiksie komórki niezredukowane cytologicznie (2 ⁿ ) mają zdolność do rozwoju worka zarodkowego. W przypadku aposporycznych gatunków apomiktycznych, worek zarodkowy rozwija się z wewnętrznej części zawiązka nasiennego lub nuceli.

Partenogeneza

Proces embrionalny, w wyniku którego zarodek powstaje bezpośrednio z komórki jajowej, bez wcześniejszego zapłodnienia. Oznacza to apomiktyczny rozwój zalążka w celu utworzenia nowej rośliny z niezapłodnionej komórki jajowej.

Przypadkowy proces embrionalny jest powszechny w cytrusach. Źródło: pixabay

Pseudogamia

Proces związany z tymi apomiktycznymi roślinami, które wymagają zapylenia, mimo że rozwijają się bez zapłodnienia komórki macierzystej. Bielmo powstaje w wyniku połączenia męskiej gamet z polarnymi jądrami komórek woreczka zarodkowego.

W rzeczywistości, w procesach apomiksy gametofitycznej, fuzja żeńskich i męskich gamet lub podwójne zapłodnienie jest hamowane. Jednak nawet jeśli zapłodnienie jąder polarnych jest anulowane, bielmo rozwija się niezależnie.

Znaczenie

Apomixis to skuteczna technika produkcji nasion i nowych gatunków w krótkim czasie. W efekcie pozwala na tworzenie nowych odmian mieszańcowych o lepszych plonach i wyższej jakości fenotypowej.

Dzięki apomixis zapobiega się utracie pewnych specyficznych cech w mieszańcach. Będąc funkcjonalnym mechanizmem do produkcji roślin wolnych od chorób i uzyskiwania wyższych plonów i produktywności plonów.

Przykłady

Taraxacum officinalis (mniszek lekarski) jest jednym z najczęstszych przykładów roślin apomiktycznych. Pod tym względem apomixis występuje często u roślin z rodzin Poaceae -grasses-, Rosaceae i Composite -asteraceae-.

W kompozytach lub astrowatych apomiksis jest nieuniknioną formą rozmnażania większości gatunków. Wręcz przeciwnie, u Poaceae i Rosaceae apomixis przeplata się z rozmnażaniem płciowym - apomixis fakultatywnie -.

W szczególności apomiksis występuje w kilku rodzajach; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium i Taraxacum.

U poaceae apomixis został początkowo zidentyfikowany w rodzaju Poa, później został opisany w różnych paniceach i andropogonach. Wśród rodzajów Poaceae można zauważyć Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum i Themeda.

Płacząca trawa (Eragrostis curvula). Źródło: USDA NRCS Tucson PMC

Trawa płacząca (Eragrostis curvula) jest źródłem pożywienia, które pozwala na zwiększenie produkcji wołowiny. Jedną z form rozmnażania jest apomiksja diplosporyczna, która może być obowiązkowa lub fakultatywna.

Inne przykłady roślin apomiktycznych znajdują się w rodzajach Sorbus -serbales- i Crataegus -thorn- z rodziny Rosaceae. Jak również gatunek Rubus fruticosus (jeżyna) i rodzaj roślin kwiatowych Hieracium należący do rodziny Asteraceae.

Bibliografia

1. Aguilera, PM (2013). Genetyka i lokalizacja locus apomixis u gatunków z grupy Plicatula z Paspalum L. ujawniona technikami molekularnymi. (Praca magisterska) National University of the Northeast. Wydział Nauk Rolniczych. Północno-Wschodni Instytut Botaniczny. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Odzyskane na: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely i Borges do Valle, Cacilda. (2010). Zachowanie mejotyczne mieszańców międzygatunkowych między sztucznie tetraploidyzowanymi płciami Brachiaria ruziziensis i tetraploid apomictic B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191–197.
4. Martínez, EJ (2001). Dziedziczenie reprodukcji apomiktycznej i identyfikacja markerów molekularnych związanych z charakterem na Wydziale Nauk Ścisłych i Przyrodniczych Paspalum notatum. Uniwersytet w Buenos Aires.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G. i Echenique, CV (2008). Apomixis, jego badanie i możliwe zastosowania. AgroUNS, rok V, nr 9. str. 10–13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, & Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis i jego znaczenie w selekcji i ulepszaniu tropikalnych traw pastewnych: przegląd. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25–42.