KWAS ABSCYSYNOWY (ABA): FUNKCJE I SKUTKI - BIOLOGIA - 2026

Kwas abscysynowy (ABA) jest jednym z głównych hormonów roślin. Ta cząsteczka bierze udział w szeregu podstawowych procesów fizjologicznych, takich jak kiełkowanie nasion i tolerancja na stres środowiskowy.

Dawniej kwas abscysynowy był kojarzony z procesem odcięcia liści i owoców (stąd jego nazwa). Jednak dzisiaj przyjmuje się, że ABA nie uczestniczy bezpośrednio w tym procesie. W rzeczywistości wiele tradycyjnych funkcji przypisywanych hormonom zostało zakwestionowanych przez obecne technologie.

Źródło: Charlesy (talkcontribs), z Wikimedia Commons

Brak wody w tkankach roślin prowadzi do utraty turgoru struktur roślinnych. Zjawisko to stymuluje syntezę ABA, wyzwalając odpowiedzi typu adaptacyjnego, takie jak zamknięcie aparatów szparkowych i modyfikacja wzoru ekspresji genów.

ABA został również wyizolowany z grzybów, bakterii i niektórych Metazoans - w tym ludzi, chociaż specyficzna funkcja cząsteczki nie została określona w tych liniach.

Perspektywa historyczna

Od pierwszych odkryć substancji, które miały zdolność działania jako „hormony roślinne”, zaczęto podejrzewać, że musi istnieć cząsteczka hamująca wzrost.

W 1949 roku ta cząsteczka została wyizolowana. Dzięki badaniu uśpionych pąków udało się stwierdzić, że zawierają one znaczne ilości substancji potencjalnie hamującej.

Odpowiadało to za blokowanie działania auksyny (hormonu roślinnego znanego głównie z udziału we wzroście) w koleoptylach owsa.

Ze względu na właściwości hamujące substancję tę początkowo nazywano dormines. Następnie niektórzy badacze zidentyfikowali substancje zdolne do przyspieszenia procesu odcięcia w liściach, a także w owocach. Jeden z tych dormines został zidentyfikowany chemicznie i nazwany „abscycyną” - na podstawie jego działania podczas odcięcia.

Poniższe badania potwierdziły, że tak zwane dorminy i abscycyny były chemicznie tą samą substancją i przemianowano je na „kwas abscysynowy”.

cechy

Kwas abscysynowy, w skrócie ABA, jest hormonem roślinnym biorącym udział w szeregu reakcji fizjologicznych, takich jak odpowiedzi na okresy stresu środowiskowego, dojrzewanie zarodka, podział i wydłużanie komórek, między innymi w kiełkowaniu nasion.

Ten hormon znajduje się we wszystkich roślinach. Można go również znaleźć u niektórych bardzo specyficznych gatunków grzybów, u bakterii i niektórych metazoans - od parzydełków po ludzi.

Jest syntetyzowany wewnątrz plastydów roślin. Ten szlak anaboliczny ma prekursorem cząsteczkę zwaną pirofosforanem izopentenylu.

Zwykle pozyskuje się go z dolnych części owoców, zwłaszcza w dolnej części jajnika. Kwas abscysynowy zwiększa stężenie, gdy zbliża się upadek owoców.

Jeśli kwas abscysynowy zostanie zastosowany doświadczalnie na część pąków wegetatywnych, zawiązki liści stają się katafilami, a pączek staje się strukturą zimującą.

Fizjologiczne reakcje roślin są złożone i biorą w nich udział różne hormony. Na przykład wydaje się, że gibryliny i cytokininy mają działanie przeciwstawne do kwasu abscysynowego.

Struktura

Strukturalnie cząsteczka kwasu abscysynowego ma 15 atomów węgla, a jej wzór to C ₁₅ H ₂₀ O ₄ , gdzie węgiel 1 'ma aktywność optyczną.

Jest to słaby kwas o pKa bliskim 4,8. Chociaż istnieje kilka izomerów chemicznych tej cząsteczki, aktywną postacią jest S - (+) - ABA, z łańcuchem bocznym 2-cis-4-trans. Formularz R wykazał aktywność tylko w niektórych testach.

Mechanizm akcji

ABA charakteryzuje się bardzo złożonym mechanizmem działania, który nie został do końca ujawniony.

Nie było jeszcze możliwe zidentyfikowanie receptora ABA - takiego jak te występujące w przypadku innych hormonów, takich jak auksyny czy gibereliny. Jednak wydaje się, że niektóre białka błonowe biorą udział w sygnalizacji hormonalnej, takie jak między innymi GCR1, RPK1.

Ponadto znana jest znaczna liczba drugich posłańców zaangażowanych w przekazywanie sygnału hormonalnego.

Wreszcie, zidentyfikowano kilka szlaków sygnałowych, takich jak receptory PYR / PYL / RCAR, fosfatazy 2C i kinazy SnRK2.

Funkcje i wpływ na rośliny

Kwas abscysynowy jest powiązany z wieloma podstawowymi procesami roślinnymi. Wśród jego głównych funkcji możemy wymienić rozwój i kiełkowanie nasion.

Jest również zaangażowany w reakcje na ekstremalne warunki środowiskowe, takie jak zimno, susza i regiony o wysokim stężeniu soli. Poniżej opiszemy najbardziej istotne:

Stres wodny

Nacisk położono na udział tego hormonu w obecności stresu wodnego, gdzie wzrost tego hormonu i zmiana wzorca ekspresji genów jest niezbędna w odpowiedzi rośliny.

Kiedy susza dotyka roślinę, można to udowodnić, ponieważ liście zaczynają więdnąć. W tym momencie kwas abscysynowy dociera do liści i gromadzi się w nich, powodując zamykanie się aparatów szparkowych. Są to struktury przypominające zawory, które pośredniczą w wymianie gazowej w roślinach.

Kwas abscysynowy działa na wapń: cząsteczkę zdolną do działania jako drugi posłaniec. Powoduje to zwiększenie otwarcia kanałów jonowych potasu znajdujących się poza błoną plazmatyczną komórek tworzących aparaty szparkowe, zwanych komórkami strażniczymi.

W ten sposób dochodzi do znacznej utraty wody. To zjawisko osmotyczne powoduje utratę turgoru rośliny, przez co wygląda na słabą i wiotką. Sugeruje się, że system ten działa jako alarm ostrzegawczy przed procesem suszy.

Oprócz zamykania aparatów szparkowych proces ten obejmuje również serię odpowiedzi, które przebudowują ekspresję genów, wpływając na ponad 100 genów.

Spoczynek nasion

Spoczynek nasion to zjawisko adaptacyjne, które pozwala roślinom oprzeć się niekorzystnym warunkom środowiskowym, takim jak m.in. światło, woda, temperatura. Brak kiełkowania na tych etapach zapewnia wzrost rośliny w czasach, gdy środowisko jest bardziej sprzyjające.

Zapobieganie kiełkowaniu nasion w środku jesieni lub w środku lata (jeśli tak się dzieje w tym czasie szanse na przeżycie są bardzo niskie) wymaga złożonego mechanizmu fizjologicznego.

W przeszłości uważano, że hormon ten odgrywa kluczową rolę w zatrzymywaniu kiełkowania w okresach szkodliwych dla wzrostu i rozwoju. Stwierdzono, że podczas dojrzewania nasion poziom kwasu abscysynowego może wzrosnąć nawet 100 razy.

Te wysokie poziomy tego hormonu roślinnego hamują proces kiełkowania, a co za tym idzie, indukują tworzenie się grupy białek, które pomagają uodpornić się na ekstremalne niedobory wody.

Kiełkowanie nasion: usuwanie kwasu abscysynowego

Aby nasiono wykiełkowało i zakończyło swój cykl życiowy, kwas abscysynowy musi zostać usunięty lub inaktywowany. Jest na to kilka sposobów.

Na przykład na pustyniach kwas abscysynowy jest usuwany podczas okresów deszczu. Inne nasiona wymagają bodźców świetlnych lub temperaturowych, aby dezaktywować hormon.

Zdarzenie kiełkowania jest napędzane przez równowagę hormonalną między kwasem abscysynowym a gibrylinami (innym szeroko znanym hormonem roślinnym). W zależności od tego, która substancja dominuje w warzywach, kiełkowanie następuje lub nie.

Wydarzenia związane z ucieczką

Dziś istnieją dowody potwierdzające tezę, że kwas abscysynowy nie uczestniczy w uśpieniu pąka i może się to wydawać ironiczne, ani w nieobecności liści - proces, od którego wywodzi swoją nazwę.

Obecnie wiadomo, że hormon ten nie kontroluje bezpośrednio zjawiska odcięcia. Wysoka zawartość kwasu odzwierciedla jego rolę w promowaniu starzenia się i reakcji na stres, czyli wydarzeniach poprzedzających odcięcie.

Zachamowany wzrost

Kwas abscysynowy działa jako antagonista (czyli pełni odwrotne funkcje) hormonów wzrostu: auksyn, cytyzynin, gibryliny i brasinosteroidów.

Często ten antagonistyczny związek obejmuje wielorakie powiązania między kwasem abscysynowym a różnymi hormonami. W ten sposób w roślinie organizowany jest wynik fizjologiczny.

Chociaż ten hormon został uznany za inhibitor wzrostu, nadal nie ma konkretnych dowodów, które w pełni potwierdzają tę hipotezę.

Wiadomo, że młode tkanki zawierają znaczne ilości kwasów abscysynowych, a mutanty z niedoborem tego hormonu są karłami: głównie ze względu na ich zdolność do zmniejszania pocenia oraz z powodu nadmiernej produkcji etylenu.

Rytm serca

Stwierdzono, że występują dobowe wahania ilości kwasu abscysynowego w roślinach. Z tego powodu przypuszcza się, że hormon może działać jako cząsteczka sygnałowa, umożliwiając roślinie przewidywanie wahań światła, temperatury i ilości wody.

Potencjalne zastosowania

Jak wspomnieliśmy, droga syntezy kwasu abscysynowego jest silnie związana ze stresem wodnym.

Z tego powodu ta droga i cały obwód zaangażowany w regulację ekspresji genów oraz enzymy uczestniczące w tych reakcjach stanowią potencjalny cel do generowania, poprzez inżynierię genetyczną, wariantów, które z powodzeniem tolerują wysokie stężenia soli i okresy niedobory wody.

Bibliografia

1. Campbell, NA (2001). Biologia: pojęcia i relacje. Edukacja Pearson.
2. Finkelstein, R. (2013). Synteza i odpowiedź kwasu abscysynowego. Książka Arabidopsis / American Society of Plant Biologists, 11.
3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormony, metabolizm i sposób działania, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Nauki.
4. Himmelbach, A. (1998). Sygnalizacja kwasu abscysynowego w celu regulacji wzrostu roślin. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
5. Nambara, E. i Marion-Poll, A. (2005). Biosynteza i katabolizm kwasu abscysynowego. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
6. Raven, PHE, Ray, F. i Eichhorn, SE Plant Biology. Od redakcji Reverté.