Te kwasy tejchojowy są polianionowe glucopolímeros, które są częścią ściany komórkowej bakterii Gram-ujemnych. Monomerami składowymi tych kwasów są polialchole, glicerol i rybitol, które są połączone wiązaniami fosfodiestrowymi.
Zostały one podzielone na kwasy teichojowe i lipolityczne na podstawie ich składu i lokalizacji w komórce bakteryjnej. Pierwsza z nich oddziałuje z peptydoglikanem obecnym w ścianie komórkowej, podczas gdy druga zakotwicza się w dwuwarstwie lipidowej dzięki powiązaniu z lipidami.
Struktura chemiczna kwasu teichojowego. Autor: Cvf-ps, źródło Wikimedia Commons.
Polimerom tym przypisuje się wiele funkcji, między innymi zapewnianie sztywności ścianom i zapewnianie dużej gęstości ładunku ujemnego. To ostatnie może przyspieszyć wiele procesów fizjologicznych, takich jak zwiększona mobilizacja jonów dwuwartościowych, takich jak magnez.
Struktura
Kwasy teichojowe są polimerami poliolu, którym może być glicerol lub rubitol.
Te typy polimerów nazywane są glikopolimerami polianionowymi ze względu na ich bogactwo w ujemnie naładowanych grupach. W nich monomery poliolu są połączone wiązaniami fosfodiestrowymi i związane z estrami alaniny i grupami glikozylowymi.
Dystrybucja
Ściana komórkowa bakterii Gram-dodatnich. Franciscosp2, źródło Wikimedia Commons.
Kwasy te zostały opisane jako ważne składniki ściany komórkowej bakterii Gram-dodatnich, charakteryzujące się grubą warstwą peptydoglikanu.
Peptydoglikan jest polimerem składającym się z cząsteczek kwasu N-acetylomuraminowego i N-acetyloglukozaminy. Kwasy teichojowe są kowalencyjnie związane z każdą resztą kwasu N-acetylomuraminowego, nadając ścianie wysoką gęstość ładunku ujemnego.
Ponadto stwierdzono, że niektóre kwasy teichojowe mogą wiązać się z niektórymi lipidami obecnymi w błonach plazmatycznych bakterii. Produkt tego związku nazwano kwasem lipotejchojowym.
W tym miejscu należy wspomnieć, że różne rodzaje i istniejące gatunki bakterii bardzo pozytywnych różnią się rodzajem kwasów teichojowych, które są związane z ich ścianami i błonami.
Dlatego te ostatnie zostały wykorzystane jako użyteczne markery do klasyfikacji serologicznej oraz identyfikacji rodzajów i gatunków bakterii Gram-dodatnich.
Historia
Badania nad funkcją polialkoholi cytydyno-difosforanowo-glicerolowych i cytydyno-difosfatoribitolu (składników kwasów teichojowych) pozwoliły po raz pierwszy wykryć te kwasy w błonie bakterii Gram-dodatnich w 1958 roku.
W rzeczywistości wyodrębnienie tych polialkoholi pozwoliło wykazać, że zarówno fosforan rybitolu, jak i fosforan glicerolu tworzą polimery. Zostały one nazwane kwasami teichojowymi od greckiego „teichos”, co oznacza ścianę.
To ogólne oznaczenie kwasów teichojowych uległo modyfikacjom, ponieważ odkryto zmiany strukturalne tych polimerów i różne lokalizacje subkomórkowe.
W pierwszym przypadku określenia polirybitalofosforanowe kwasy teichojowe i poliglicerolofosforanowe kwasy teichojowe były używane w odniesieniu do rodzaju alkoholu, z którego składa się polimer.
Ponieważ jednak stwierdzono, że polimery poliglicerolofosforanowe są związane z błonami bakterii bez ściany komórkowej, nazwano je błonowymi kwasami teichojowymi.
Kilka lat później, gdy wykryto amfifilowe kompleksy kwasów teichojowych, kowalencyjnie związane z glikolipidami błonowymi, powstała nazwa kwasów lipotejchojowych.
Obecnie zachowały się dwie ostateczne nazwy: kwasy teichojowe i kwasy lipotejchojowe. Pierwsza odnosi się do tych, które oddziałują z peptydoglikanem obecnym w ścianach bakterii, a druga odnosi się do tych, które zakotwiczają się w błonie komórkowej poprzez oddziaływania hydrofobowe.
cechy
Kwasy teychojowe, które zostały opisane jako ważny składnik ściany komórkowej bakterii Gram-dodatnich, pełnią na tym poziomie liczne funkcje.
Oprócz nadania ściance większego podparcia strukturalnego, zapewniają jej wysoką gęstość ładunku ujemnego. Ta ostatnia cecha daje tym bakteriom możliwość:
- Zwiększyć przyczepność do podłoży. Dzieje się tak dzięki ustanowieniu oddziaływań elektrostatycznych między ujemnie naładowanymi grupami polialkoli i dodatnio naładowanymi resztami obecnymi w cząsteczkach zewnątrzkomórkowych.
- Ułatwiają i kontrolują mobilizację dwuwartościowych kationów, takich jak magnez, które ze względu na swój dodatni ładunek są silniej przyciągane do ściany.
Inną funkcją przypisywaną kwasom teichojowym jest zapewnienie tolerancji na stres cieplny i stres osmotyczny. Wynika to z faktu, że zaobserwowano, że bakterie pozbawione kwasu teichojowego nie są w stanie wytrzymać wysokich temperatur ani rosnąć w bardzo zasolonym środowisku.
Ponadto wydaje się, że same kwasy teichojowe lub w połączeniu z peptydoglikanem działają jako aktywatory odpowiedzi immunologicznej. Oznacza to, że działają jako immunogeny.
Kwasy teicoicowe na ścianach
Staphylococcus aureus to Gram-dodatnia bakteria występująca na całym świecie, odpowiedzialna za wywoływanie wielu różnych chorób skóry, układu oddechowego i krwi.
Kwasy teichojowe związane ze ścianą tej bakterii nadają jej właściwości, które pozwalają zwiększyć jej chorobotwórczość.
Niektóre z tych właściwości to:
- Wysoka zdolność adhezji do komórek nabłonka i śluzówki organizmu, które infekują, umożliwiająca szybką i skuteczną inwazję.
- Oporność na działanie antybiotyków beta-laktamowych, takich jak penicylina.
- Wzrost nabywania genów oporności poprzez transfer poziomy.
Z drugiej strony należy zauważyć, że w ten sam sposób, w jaki zwiększają patogenność, są one wysoce immunogenne. Oznacza to, że są zdolne do szybkiej aktywacji odpowiedzi immunologicznej gospodarza, którego zakażają.
W tym sensie:
- Stymulują szybką produkcję przeciwciał.
- Aktywują dopełniacz i sprzyjają szybkiej migracji komórek układu odpornościowego do źródła zakażenia.
Na koniec należy wspomnieć, że glikozylacja tych kwasów teichojowych również stanowi czynnik determinujący interakcje patogen-gospodarz.
Bibliografia
- Armstrong JJ, Baddiley J, Buchanan JG, Carss B. Nucleotides i bakteryjna ściana komórkowa. Natura. 1958; 2: 1692-1693.
- Brown S, Santa Maria JP, Walker S. Wall Teichoic Acids of Gram-Positive Bacteria. Annu Rev Microbiol. 2013; 67: 1-28.
- Critcheley P, Archibald AR, Baddiley. Wewnątrzkomórkowy kwas teichojowy z Lactobacillus arabinosus. Biochem J. 1962; 85: 420–431.
- Knox KW, Wicken AJ. Badania serologiczne kwasów teichojowych Lactobacillus plantarum. Infect Immun. 1972; 6: 43-49.
- Rohde M. Ściana komórkowa bakterii Gram-dodatnich. Microbiol Spectr. 2019; 7 ust. 3. doi: 10.1128 / microbiolspec.GPP3-0044-2018.
- van Dalen R, De La Cruz Diaz JS, Rumpret M, Fuchsberger FF, van Teijlingen NH, Hanske J, Rademacher C, Geijtenbeek TBH, van Strijp JAG, Weidenmaier C, Peschel A, Kaplan DH, van Sorge NM. Langerhans Cells Sense Staphylococcus aureus Wall Kwas teichojowy poprzez langerynę w celu wywołania odpowiedzi zapalnej. mBio. 2019; 10 (3): 1-14.
- Struktura chemiczna kwasu teichojowego. Autor: Cvf-ps, źródło Wikimedia Commons.