KORA MÓZGOWA: WARSTWY, FUNKCJE, NEURONY - NEUROPSYCHOLOGIA - 2026

Mózgowej korą mózgową korę tkance nerwowej, która pokrywa powierzchnię półkul mózgowych. Jest to najwyższy obszar mózgu. Ta struktura mózgu osiąga swój maksymalny rozwój u naczelnych, jest mniej rozwinięta u innych zwierząt i jest związana z rozwojem bardziej złożonych czynności poznawczych i intelektualnych.

Kora mózgowa to podstawowy obszar mózgu dla funkcjonowania człowieka. W tym regionie realizowane są takie funkcje, jak percepcja, wyobraźnia, myśl, osąd czy decyzja.

Anatomicznie składa się z szeregu cienkich warstw składających się z istoty szarej, które znajdują się nad szerokim zbiorem ścieżek istoty białej.

Kora mózgowa przybiera zwinięty kształt, więc gdyby była rozciągnięta, miałaby bardzo rozległą masę. W szczególności badania wskazują, że całkowita powierzchnia kory mózgowej może wynosić około 2500 centymetrów kwadratowych.

Podobnie, ta wielka masa mózgu charakteryzuje się tym, że zawiera w sobie ogromną liczbę neuronów. Ogólnie szacuje się, że w korze mózgowej znajduje się około 10 miliardów neuronów, które utworzyłyby około 50 bilionów synaps.

Charakterystyka kory mózgowej

Kora mózgowa człowieka jest reprezentowana przez warstwę istoty szarej, która pokrywa dwie półkule mózgowe. Ma bardzo złożoną strukturę, w której różne narządy zmysłów są reprezentowane w określonych obszarach lub strefach, zwanych pierwotnymi obszarami sensorycznymi.

Każdy z pięciu zmysłów, które posiada człowiek (wzrok, dotyk, węch, smak i dotyk) rozwija się w określonym obszarze kory. Oznacza to, że każda modalność sensoryczna ma określone terytorium w korze mózgowej.

Oprócz regionów czuciowych, kora mózgowa ma również wiele wtórnych regionów somatycznych, asocjacyjnych i motorycznych. Na tych obszarach opracowywane są korowe układy aferentne i asocjacyjne, powodując uczenie się, pamięć i zachowanie.

Układ mózgowo-naczyniowy. Źródło: Bruce Blaus za pośrednictwem Wikimedia Commons

W tym sensie kora mózgowa jest uważana za szczególnie istotny region podczas rozwijania wyższych aktywności ludzkiego mózgu.

Najbardziej zaawansowane i skomplikowane procesy człowieka, takie jak rozumowanie, planowanie, organizowanie czy kojarzenie, zachodzą w różnych obszarach kory mózgowej.

Z tego powodu kora mózgowa stanowi strukturę, która z ludzkiego punktu widzenia nabiera maksymalnej złożoności. Kora mózgowa jest wynikiem powolnego procesu ewolucyjnego, który mógł się rozpocząć ponad 150 milionów lat temu.

Warstwy

Główną cechą kory mózgowej jest to, że składa się z różnych warstw istoty szarej. Warstwy te tworzą strukturę kory i określają jej organizację strukturalną i funkcjonalną.

Warstwy kory mózgowej charakteryzują się nie tylko zdefiniowaniem strukturalnym, ale także filogenetycznym. Innymi słowy, każda z warstw kory mózgowej odpowiada innemu momentowi ewolucyjnemu. Na początku gatunku ludzkiego mózg był słabiej rozwinięty, a kora miała mniej warstw.

Rozwój ludzkiej kory mózgowej. Źródło: Van Essen Lab (Washington University w St. Louis) we współpracy między innymi z Terrie Inder, Jeffem Neilem i Jasonem Hillem. Licencja GNU Wolnej Dokumentacji, za pośrednictwem Wikimedia Commons

Poprzez ewolucję gatunku warstwy te ulegały zwiększeniu, co jest związane ze wzrostem zdolności poznawczych i intelektualnych człowieka w czasie.

Warstwa molekularna

Warstwa molekularna, zwana również warstwą splotowatą, jest najbardziej powierzchownym obszarem kory mózgowej, a więc tym, który ma najnowszy wygląd.

Ma gęstą sieć włókien nerwowych, które są zorientowane stycznie. Włókna te pochodzą z dendrytów komórek piramidalnych i wrzecionowatych, aksonów komórek gwiaździstych i komórek Martinottiego.

W warstwie molekularnej można również znaleźć włókna doprowadzające pochodzące ze wzgórza, włókna asocjacyjne i spoidłowe. Będąc najbardziej powierzchownym regionem kory, między różnymi neuronami w warstwie molekularnej powstaje duża liczba synaps.

Zewnętrzna warstwa ziarnista

Zewnętrzna warstwa ziarnista jest drugim najbardziej powierzchownym obszarem kory i leży poniżej warstwy molekularnej. Zawiera dużą liczbę małych komórek piramidalnych i gwiaździstych.

Dendryty komórek zewnętrznej warstwy ziarnistej kończą się w warstwie molekularnej, a aksony wchodzą w głębsze warstwy kory mózgowej. Z tego powodu zewnętrzna warstwa ziarnista jest połączona z różnymi obszarami kory.

Zewnętrzna warstwa piramidalna

Zewnętrzna warstwa piramidalna, jak sama nazwa wskazuje, składa się z komórek piramidalnych. Charakteryzuje się nieregularnym kształtem, tzn. Wielkość warstwy rośnie od powierzchniowej do najgłębszej granicy.

Dendryty neuronów warstwy piramidalnej przechodzą do warstwy molekularnej, a aksony wędrują jako projekcja, asocjacja lub włókna spoidłowe do istoty białej znajdującej się między warstwami kory mózgowej.

Wewnętrzna warstwa ziarnista

Wewnętrzna warstwa ziarnista składa się z komórek gwiaździstych, które są ułożone bardzo zwarto. Ma wysokie stężenie włókien ułożonych poziomo, zwanych zewnętrzną taśmą Baillargera.

Warstwa Ganglion

Warstwa zwojowa lub wewnętrzna warstwa piramidalna zawiera bardzo duże i średniej wielkości komórki piramidalne. Podobnie, zawierają dużą liczbę poziomo ułożonych włókien, które tworzą wewnętrzne pasmo Baillargera.

Warstwa wielopostaciowa

Wreszcie, warstwa wielopostaciowa, znana również jako warstwa komórek polimorficznych, zasadniczo zawiera komórki wrzecionowate. Podobnie obejmują one zmodyfikowane komórki piramidalne z trójkątnym lub jajowatym ciałem komórkowym.

Wiele włókien nerwowych warstwy wielopostaciowej wchodzi do znajdującej się pod nią istoty białej i łączy warstwę z obszarami pośrednimi.

Organizacja funkcjonalna

Układ nerwowy i mózg

Kora mózgowa może być również zorganizowana zgodnie z czynnościami wykonywanymi w każdym regionie. W tym sensie pewne obszary kory mózgowej przetwarzają określone sygnały o charakterze czuciowym, motorycznym i asocjacyjnym.

Obszary wrażliwe

Obszary czuciowe to obszary kory mózgowej, które otrzymują informacje o charakterze wrażliwym i są ściśle związane z percepcją.

Informacje docierają do kory mózgowej głównie przez tylną połowę obu półkul mózgowych. Obszary pierwotne zawierają najbardziej bezpośrednie połączenia z obwodowymi receptorami czuciowymi.

Z drugiej strony drugorzędne obszary czuciowe i asocjacyjne zwykle sąsiadują z obszarami pierwotnymi. Ogólnie rzecz biorąc, otrzymują one informacje zarówno z samych głównych obszarów asocjacyjnych, jak iz niższych obszarów mózgu.

Głównym zadaniem obszarów asocjacyjnych i obszarów drugorzędnych jest integracja wrażliwych doświadczeń w celu wygenerowania wzorców rozpoznawania i zachowania. Głównymi wrażliwymi regionami kory mózgowej są:

1. Pierwotny obszar somatosensoryczny (obszary 1, 2 i 3).
2. Główny obszar widzenia (obszar 17).
3. Główny obszar słuchowy (obszar 41 i 42).
4. Główny obszar smaku (obszar 43).
5. Pierwotny obszar węchowy (obszar 28).

Obszary motoryczne

Główne zwoje i bruzdy kory mózgowej. Źródło: Lorenzo Bandieri via Wikimedia Commons

Obszary motoryczne znajdują się w przedniej części półkul. Odpowiadają za uruchamianie procesów mózgowych związanych z ruchem i dających początek takim czynnościom.

Najważniejsze obszary motoryczne to:

1. Główny obszar motoryczny (obszar 4).
2. Obszar językowy wiertła (obszar 44 i 45).

Obszary stowarzyszenia

Obszary asocjacyjne kory mózgowej korelują z bardziej złożonymi funkcjami integracji. Regiony te realizują takie czynności, jak procesy pamięci i poznania, zarządzanie emocjami oraz rozwój rozumowania, woli lub osądu.

Obszary asocjacyjne odgrywają szczególnie ważną rolę w rozwoju osobowości i cech charakteru ludzi. Podobnie jest to kluczowy obszar mózgu w określaniu inteligencji.

Obszary asocjacyjne obejmują zarówno określone obszary motoryczne, jak i określone obszary czuciowe.

Komórki nerwowe

Kora mózgowa zawiera w sobie wiele różnych komórek. Konkretnie, w tym regionie mózgu określono pięć różnych typów neuronów.

Komórki piramidalne

Ludzki neuron piramidalny obserwowany metodą Golgiego. Źródło: Bob Jacobs, Laboratorium Neuromorfologii Ilościowej, Wydział Psychologii Colorado College, źródło Wikimedia Commons

Komórki piramidalne to neurony charakteryzujące się kształtem piramidy. Większość z tych komórek ma średnicę od 10 do 50 mikronów.

Istnieją jednak również duże komórki piramidalne. Są one znane jako komórki Betza i mogą mieć średnicę do 120 mikronów.

Zarówno małe komórki piramidalne, jak i duże komórki piramidalne znajdują się w przedśrodkowym zakręcie ruchowym i wykonują głównie czynności związane z ruchem.

Komórki gwiaździste

Komórki gwiaździste, znane również jako komórki ziarniste, to małe neurony. Zwykle mają średnicę około 8 mikrometrów i kształt wielokąta.

Komórki wrzeciona

Komórki wrzeciona to neurony, których pionowa oś podłużna znajduje się na powierzchni. Są skoncentrowane głównie w głębszych warstwach korowych mózgu.

Akson tych neuronów pochodzi z dolnej części ciała komórki i jest skierowany w kierunku istoty białej jako projekcja, asocjacja lub włókno spoidłowe.

Poziome komórki Cajala

Poziome komórki Cajal to małe komórki wrzecionowe, które są zorientowane poziomo. Znajdują się w najbardziej powierzchownych warstwach kory mózgowej i odgrywają kluczową rolę w rozwoju tego obszaru mózgu.

Te typy neuronów zostały odkryte i opisane przez Ramóna y Cajala pod koniec XIX wieku, a późniejsze badania wykazały, że są to komórki niezbędne do koordynowania aktywności neuronów.

Aby osiągnąć swoją pozycję w korze mózgowej, poziome komórki Cajal muszą migrować w skoordynowany sposób podczas embriogenezy mózgu. Oznacza to, że te neurony przemieszczają się z miejsca urodzenia na powierzchnię kory mózgowej.

Jeśli chodzi o wzór molekularny tych neuronów, Victor Borrell i Óscar Marín z Instytutu Neuronauki w Alicante wykazali, że poziome komórki Cajala przedstawiają orientację warstw neuronalnych kory mózgowej podczas rozwoju embrionalnego.

W rzeczywistości dyspersja tych komórek ma miejsce podczas początkowych etapów rozwoju embrionalnego. Komórki rodzą się w różnych obszarach mózgu i migrują w kierunku powierzchni mózgu, aż całkowicie go pokryją.

Wreszcie, ostatnio wykazano, że błony oponowe pełnią inne funkcje, poza tymi, które pierwotnie zakładano. Opony oponowe służą jako podłoże lub ścieżka dla poziomych komórek Cajal do ich stycznej migracji przez powierzchnię kory.

Komórki Martinottiego

Ostatnimi neuronami, które składają się na aktywność neuronalną kory mózgowej, są dobrze znane komórki Martinottiego. Składają się z małych, wielopostaciowych neuronów obecnych na wszystkich poziomach kory mózgowej.

Te neurony zostały nazwane na cześć Carlo Martinottiego, ucznia badacza Camilo Golgiego, który odkrył istnienie tych komórek w korze mózgowej.

Komórki Martinottiego charakteryzują się tym, że są neuronami wielobiegunowymi z krótkimi drzewiastymi dendrytami. Rozprzestrzeniają się przez różne warstwy kory mózgowej i wysyłają swoje aksony do warstwy molekularnej, gdzie powstają arborizacje aksonów.

Niedawne badania nad tymi neuronami wykazały, że komórki Martinottiego uczestniczą w mechanizmie hamowania mózgu.

W szczególności, gdy neuron piramidalny (który jest najczęstszym typem neuronu w korze mózgowej) zaczyna być nadmiernie pobudzony, komórki Martinottiego zaczynają przekazywać sygnały hamujące do otaczających komórek nerwowych.

W tym sensie wynika, że ​​epilepsja może być silnie związana z deficytem komórek Martinottiego lub niedoborem w aktywności tych neuronów. W tym czasie komórki te nie regulują już transmisji nerwów w mózgu, co powoduje zachwianie równowagi w funkcjonowaniu kory.

Bibliografia

1. Abeles M, Goldstein MH. Funkcjonalna architektura pierwotnej kory słuchowej kota. Organizacja kolumnowa i organizacja według głębokości. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Zakończenie aferentnych aksonów w korze prążkowanej makaka. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Neurony korowe ze szczególnym uwzględnieniem dendrytów wierzchołkowych. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Felipe J. Komórki żyrandola i epilepsja. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319–428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetic control of cortical development. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.