EUGLENOPHYTA: CHARAKTERYSTYKA, ROZMNAŻANIE, ODŻYWIANIE, KLASYFIKACJA - BIOLOGIA - 2025

Euglenophyta to oddział królestwa Protista, który obejmuje zielone i bezbarwne pierwotniaki wiciowców. Euglenidae, a więc euglenophytes, należą do supergrupy Excavata i do gromady Euglenozoa, która jest bardzo zróżnicowaną gromadą, zwłaszcza pod względem właściwości odżywczych.

Pierwsze euglenofity zostały opisane w latach trzydziestych XIX wieku przez Ehrenberga i od tego czasu były intensywnie badane, głównie dzięki stosunkowo dużej wielkości komórek, łatwości hodowli i zbioru.

Ogólny szkic Eugleny (źródło:
Claudio Miklos via Wikimedia Commons)

Królestwo Protista jest królestwem polifiletycznym, którego członkowie charakteryzują się w większości jednokomórkowymi organizmami eukariotycznymi z przedstawicielami heterotroficznymi i autotroficznymi. W tym królestwie oprócz Euglenidae znajdują się kinetoplasty, apikompleksy, chlorofity i inne.

Warto wspomnieć, że Euglenophyta to termin używany do określenia silnego kladu filogenetycznego, który grupuje formy fotoautotroficzne z plastydami, natomiast termin „euglenid” jest używany do nazywania wszystkich organizmów z gromady Euglenozoa, zarówno fotoautotrofów, jak i heterotrofów.

Większość organizmów z grupy euglenofitów to organizmy słodkowodne, chociaż istnieją doniesienia o niektórych gatunkach morskich. Były to pierwsze odkryte i szczegółowo opisane protisty, a ich nazwa pochodzi od rodzaju Euglena, którego gatunek był pierwszymi opisywanymi w XVII wieku Euglenidae.

cechy

Euglenofity mają różnorodne kształty: mogą być wydłużone, owalne lub kuliste, a nawet w kształcie liścia. Jednak badania filogenetyczne wskazują, że w tej grupie najczęściej występuje forma komórek wrzecionowatych.

Wewnątrz mają dużą sieć pasm białek połączonych pod błoną plazmatyczną, które tworzą strukturę znaną jako film.

Mają pojedyncze rozgałęzione mitochondrium, które jest rozmieszczone w całym ciele komórki. Większość gatunków ma oczko lub „plamkę oka”, która umożliwia im wykrywanie różnych długości fal.

Wici

Zwykle mają dwie wici jako narządy lokomocji. Te wici powstają z przodu wewnątrz wgłębienia komórkowego składającego się z kanału rurowego. Podstawa wici jest wsparta na ścianie wgłębienia.

Wyłaniająca się część każdej wici ma jednostronny rząd włosów. Narząd fotoreceptora znajduje się w zgrubieniu znajdującym się u podstawy wici.

Plastydy

Różne rodzaje euglenofitów różnią się pod względem morfologii chloroplastów, a także ich położenia w komórce, wielkości, liczby i kształtu. Różni autorzy są zgodni co do tego, że euglenofity mają plastydy wtórnego pochodzenia.

Paramil

Główną substancją rezerwową euglenoidów, w tym euglenofitów, jest paramyl. Jest to makrocząsteczka podobna do skrobi, składająca się z reszt glukozy połączonych wiązaniami β-1,3 i osadzonych w postaci stałych granulek o strukturze helikalnej.

Paramyl można znaleźć w postaci granulek w cytoplazmie lub w połączeniu z chloroplastami tworzącymi coś, co niektórzy autorzy nazywają „centrami paramylowymi”. Rozmiar i kształt granulek jest bardzo zróżnicowany i często zależy od rozpatrywanego gatunku.

Rdzeń

Euglenophytes, podobnie jak inni przedstawiciele gromady, mają pojedyncze jądro chromosomalne, a ich błona jądrowa nie jest kontynuacją retikulum endoplazmatycznego. Podział jądra zachodzi jako mitoza wewnątrzjądrowa bez udziału centrioli.

Reprodukcja

Rozmnażanie bezpłciowe

Rozmnażanie euglenofitów jest głównie bezpłciowe. Mitoza tych organizmów różni się nieco od tego, co obserwowano u zwierząt, roślin, a nawet innych protistów.

Początek podziału komórki wyznacza migracja jądra w kierunku podstawy wici. Podczas podziału ani otoczka jądrowa, ani jąderka nie znikają w tych organizmach.

Po osiągnięciu właściwej pozycji obie struktury wydłużają się w tym samym czasie, gdy chromosomy przesuwają się do środka jądra i tworzą płytkę metafazową w kształcie nici. Środek płytki jest penetrowany przez jąderka.

W przeciwieństwie do reszty eukariontów, jądro w euglenidach początkowo wydłuża się prostopadle do długości osi komórki, oddzielając w ten sposób chromatydy siostrzane. Dopiero po całkowitym wydłużeniu jądra włókna wrzeciona skracają się, a chromosomy przesuwają się w kierunku biegunów.

Kiedy komórki osiągają telofazę, jądro rozciąga się na całą komórkę. Uduszenie błony jądrowej kończy się podziałem jąderka i oddzieleniem jąder potomnych.

Cytokineza zachodzi poprzez utworzenie rowka podziałowego, który tworzy się w przednim obszarze komórki i przesuwa się w kierunku tylnego obszaru, aż dwie nowe komórki rozdzielą się.

Rozmnażanie płciowe

Przez długi czas uważano, że gatunki wiciowców euglenoidów nie rozmnażają się płciowo, jednak ostatnie badania wykazały, że wiele z nich wykazuje pewien rodzaj mejozy w całym ich cyklu życiowym, chociaż doniesienia nie są bardzo jasne o tym.

Odżywianie

Euglenofity są łatwo dostępne w zbiornikach słodkowodnych z obfitymi złożami rozkładającej się materii organicznej.

Chloroplasty euglenofitów są otoczone trzema błonami, a ich tylakoidy są ułożone w trio. Organizmy te wykorzystują jako barwniki fotosyntetyczne, oprócz chlorofilów a i b, fikobilin, β-karotenów oraz ksantofili, neoksantyny i diadinoksantyny.

Pomimo swojej auksotrofii, niektóre euglenofity muszą pozyskiwać niektóre witaminy, takie jak witamina B1 i witamina B12 ze swojego środowiska, ponieważ nie są w stanie samodzielnie ich syntetyzować.

Klasyfikacja

Gromada Euglenozoa to typ monofiletyczny, w skład którego wchodzą grupy Euglenida, Kinetoplaste, DIplonemea i Symbiontida. Euglenidy charakteryzują się obecnością podobnego do błony cytoszkieletu i obejmują organizmy fototroficzne, heterotroficzne i miksotroficzne.

Grupa euglenofitów podzielona jest na trzy rzędy i łącznie 14 rodzajów. Zakony reprezentowane są przez Rapaza, Eutrepiales i Euglenales. Rząd Rapaza obejmuje tylko jeden gatunek morski, R. viridis, który charakteryzuje się posiadaniem komórek miksotroficznych i innym aparatem pokarmowym niż gatunki innych rzędów.

Eutrepiales posiadają pewne cechy, które sugerują, że te organizmy są przodkami, między innymi zdolność przystosowania się do morskich środowisk wodnych i obecność dwóch pojawiających się wici. W obrębie rzędu Eutrepiales znajdują się rodzaje Eutreptia i Eutreptiella.

Oba rodzaje mają komórki fototroficzne lub fotoautotroficzne z elastycznym cytoszkieletem i brakiem aparatu pokarmowego.

Euglenales są bardziej zróżnicowaną grupą i mają pojedynczą wyłaniającą się wici i uważa się, że są wyłącznie słodkowodne. Porządek ten obejmuje gatunki fototroficzne i heterotroficzne z filmami lub sztywnymi cytoszkieletami.

Rząd dzieli się na dwie rodziny pochodzenia monofiletycznego: Euglenaceae i Phacaceae.

Rodzina Euglenaceae obejmuje osiem rodzajów: Euglena (grupa polifiletyczna), Euglenaria, Euglenaformis, Cryptoglena, Monomorphina, Colacium, Trachelomonas i Strombomonas. Różnią się one znacznie pod względem kształtu, położenia i liczby plastydów oraz ogólnej morfologii komórek.

Rodzina Phacaceae obejmuje trzy rodzaje: Phacus (grupa parafiletyczna), Lepocinclis i Discoplastis. Członkowie rodzin Phacus i Lepocinclis mają spłaszczony sztywny film, który nadaje im spiralny kształt.

Przykłady gatunków

Najbardziej reprezentatywnym rodzajem euglenophytes jest niewątpliwie rodzaj Euglena. W obrębie tego rodzaju występuje gatunek Euglena gracilis.

Organizm ten został wykorzystany do badań fotosyntezy, ponieważ wykazuje fotosyntezę typową dla roślin wyższych i jest zdolny do wykorzystywania różnych związków organicznych do wzrostu w ciemności, co czyni go modelowym organizmem fototropowym do badań.

Organizmy tego gatunku i inne z tego samego rodzaju były również wykorzystywane do celów biotechnologicznych, ponieważ ich chloroplasty i cytoplazma są miejscami bogatej syntezy różnych związków o znaczeniu biotechnologicznym, takich jak witamina E, paramilon, estry woskowe, wielonienasycone kwasy tłuszczowe, biotyna i niektóre aminokwasy.

Bibliografia

1. Bicudo, CEDM i Menezes, M. (2016). Filogeneza i klasyfikacja Euglenophyceae: krótki przegląd. Frontiers in Ecology and Evolution, 4 (marzec), 1–15.
2. Brusca, R. i Brusca, G. (2005). Bezkręgowce (wyd. 2). Madryt: Hiszpański McGraw-Hill Interamericana.
3. Cavalier-Smith, T. (2016). Wyższa klasyfikacja i filogeneza Euglenozoa. European Journal of Protistology, 1–59.
4. Cramer, M. i Myers, J. (1952). Wzrost i charakterystyka fotosyntetyczna Euglena gracilis. Für Mikrobiologie, 17, 384–402.
5. Karnkowska, A., Bennet, M., Watza, D., Kim, J., Zakrys, B. i Triemer, R. (2014). Zależności filogenetyczne i ewolucja charakteru morfologicznego fotosyntetycznych euglenidów (wykopów) wywnioskowane z bogatych w taksony analiz pięciu genów. Journal of Eukaryotic Microbiology, 62 (3), 362–373.
6. Krajcovic, J., Vesteg, M., & Shawartzbach, S. (2014). Wiciowce Euglenoid: wieloaspektowa platforma biotechnologiczna. Journal of Biotechnology.
7. Leedale, G. (1966). Euglenida / euglenophytai. Rev. Microbiol.
8. Sansón, M., Reyes, J., Hernández-Díaz, C. i Braun, J. (2005). Zielone pływy wywołane przez Eutreptiella sp. w Playa de San Marcos (na północ od Teneryfy, Wyspy Kanaryjskie) (Eutreptiales, Euglenophyta). Muzea Teneryfy - Vieraea, 33.
9. Triemer, RE i Zakry, B. (2015). Fotosyntetyczne euglenoidy w słodkowodnych algach Ameryki Północnej (str. 459–483).
10. Vanclová, AMG, Hadariová, L., & Hampl, V. (2017). Wtórne plastydy Euglenophytes. Postępy w badaniach botanicznych, 84, 321–358.