- Pochodzenie terminu „ekstremofile”
- RD Macelroy
- Charakterystyka środowisk ekstremalnych
- Typy ekstremofilów w skali zoologicznej
- Jednokomórkowe organizmy
- Organizmy wielokomórkowe
- Poli-ekstremofile
- Najbardziej powszechne typy środowisk ekstremalnych
- Ekstremalnie zimne środowiska
- Ekstremalne warunki cieplne
- Środowiska ekstremalnego ciśnienia
- Ekstremalnie kwaśne i zasadowe środowiska
- Środowiska hipersalinowe i beztlenowe
- Środowiska o wysokim promieniowaniu
- Phaeocystis pouchetii
- Deinococcus radiodurans
- Astyanax hubbsi
- Antropogeniczne skrajności
- Przejścia i ekotony
- Zwierzęta i rośliny w różnych stadiach lub fazach
- Rośliny
- Zwierząt
- Bibliografia
W ekstremofile to organizmy, które żyją w ekstremalnych warunkach, to znaczy te, które odbiegają od warunków, w których żyją najbardziej znanych organizmów przez ludzi.
Terminy „ekstremalne” i „ekstremofile” są względnie antropocentryczne, ponieważ ludzie oceniają siedliska i ich mieszkańców na podstawie tego, co można by uznać za ekstremalne w naszym własnym życiu.
Rysunek 1. Niesporczaki, gatunek znany ze swojej zdolności do przetrwania w bardzo trudnych warunkach. Źródło: Willow Gabriel, Goldstein Lab, za Wikimedia Commons
W związku z powyższym, tym, co charakteryzuje ekstremalne środowisko, jest to, że stwarza ono warunki nie do zniesienia dla ludzi, między innymi pod względem temperatury, wilgotności, zasolenia, światła, pH, dostępności tlenu, poziomów toksyczności.
Z nieantropocentrycznego punktu widzenia istoty ludzkie mogą być ekstremofilami, w zależności od organizmu, który ich oceniał. Na przykład, z punktu widzenia organizmu ściśle beztlenowego, dla którego tlen jest toksyczny, istoty tlenowe (takie jak ludzie) byłyby ekstremofilami. Przeciwnie, dla człowieka organizmy beztlenowe są ekstremofilami.
Pochodzenie terminu „ekstremofile”
Obecnie definiujemy jako „ekstremalne” liczne środowiska na Ziemi i poza nią i nieustannie odkrywamy organizmy zdolne nie tylko do przetrwania, ale także do szerokiego rozwoju w wielu z nich.
RD Macelroy
W 1974 roku RD Macelroy zaproponował termin „ekstremofile”, aby zdefiniować te organizmy, które wykazują optymalny wzrost i rozwój w ekstremalnych warunkach, w przeciwieństwie do organizmów mezofilnych, które rosną w środowiskach o pośrednich warunkach.
Według Macelroy:
„Ekstremofil to opis opisowy dla organizmów zdolnych do zasiedlania środowisk wrogich mezofilom lub organizmów, które rosną tylko w środowiskach pośrednich”.
Istnieją dwa podstawowe stopnie ekstremizmu w organizmach: takie, które mogą tolerować ekstremalne warunki środowiskowe i dominować nad innymi; oraz te, które rosną i rozwijają się optymalnie w ekstremalnych warunkach.
Charakterystyka środowisk ekstremalnych
Określenie środowiska jako „ekstremalne” jest odpowiedzią na konstrukcję antropogeniczną, opartą na uwzględnieniu odległych skrajności linii bazowej pewnych warunków środowiskowych (między innymi temperatura, zasolenie, promieniowanie), które pozwalają człowiekowi przetrwać.
Jednak nazwa ta musi wynikać z pewnych cech środowiska, z perspektywy zamieszkującego je organizmu (a nie z perspektywy człowieka).
Cechy te obejmują: biomasę, produktywność, bioróżnorodność (liczba gatunków i reprezentacja wyższych taksonów), różnorodność procesów zachodzących w ekosystemach i specyficzne przystosowania do środowiska danego organizmu.
Suma wszystkich tych cech wskazuje na skrajny stan środowiska. Na przykład ekstremalne środowisko to takie, które ogólnie przedstawia:
- Niska biomasa i produktywność
- Dominacja archaicznych form życia
- Brak wyższych form życia
- Brak fotosyntezy i wiązania azotu, ale zależność od innych szlaków metabolicznych i określonych adaptacji fizjologicznych, metabolicznych, morfologicznych i / lub cyklu życiowego.
Typy ekstremofilów w skali zoologicznej
Jednokomórkowe organizmy
Termin Extremophilic często odnosi się do prokariotów, takich jak bakterie, i czasami jest używany zamiennie z Archaea.
Istnieje jednak wiele różnych organizmów ekstremofilnych, a nasza wiedza na temat różnorodności filogenetycznej w ekstremalnych siedliskach rośnie niemal codziennie.
Wiemy na przykład, że wszyscy hipertermofile (miłośnicy ciepła) są członkami Archaea i Bacteria. Eukarionty są powszechne wśród psychrofilów (miłośników zimna), acidofilów (miłośników niskiego pH), alkalofilów (miłośników wysokiego pH), kserofilów (miłośników środowiska suchego) i halofilów (miłośników soli).
Rysunek 2. Gorące źródło w Parku Narodowym Yellowstone w USA. Jasne kolory, jakie uzyskują te źródła, są związane z rozmnażaniem się bakterii ciepłolubnych. Źródło: Jim Peaco, National Park Service, za Wikimedia Commons
Organizmy wielokomórkowe
Organizmy wielokomórkowe, takie jak bezkręgowce i kręgowce, również mogą być ekstremofilami.
Na przykład niektóre psychrofile obejmują niewielką liczbę żab, żółwi i węża, które zimą unikają zamarzania wewnątrzkomórkowego w swoich tkankach, gromadząc osmolity w cytoplazmie komórkowej i umożliwiając zamrożenie tylko wody zewnątrzkomórkowej (zewnętrznej do komórek) .
Innym przykładem jest przypadek nicienia antarktycznego Panagrolaimus davidi, który może przetrwać zamrożenie wewnątrzkomórkowe (zamarzanie wody w swoich komórkach), będąc w stanie rosnąć i rozmnażać się po rozmrożeniu.
Również ryby z rodziny Channichthyidae, mieszkańcy zimnych wód Antarktydy i południa kontynentu amerykańskiego, używają białek przeciw zamarzaniu, aby chronić swoje komórki przed całkowitym zamarznięciem.
Poli-ekstremofile
Poli-ekstremofile to organizmy, które mogą przetrwać więcej niż jeden ekstremalny stan w tym samym czasie, a zatem są powszechne we wszystkich ekstremalnych środowiskach.
Na przykład rośliny pustynne, które przetrwają ekstremalne upały, a także ograniczoną dostępność wody i często wysokie zasolenie.
Innym przykładem mogą być zwierzęta zamieszkujące dno morskie, które są w stanie wytrzymać ekstremalnie wysokie ciśnienia, takie jak między innymi brak światła i składników odżywczych.
Najbardziej powszechne typy środowisk ekstremalnych
Ekstremalne warunki środowiskowe są tradycyjnie definiowane na podstawie czynników abiotycznych, takich jak:
- Temperatura.
- Dostępność wody.
- Nacisk.
- pH.
- Zasolenie.
- Stężenie tlenu.
- Poziomy promieniowania.
Ekstremofile są podobnie opisywani na podstawie ekstremalnych warunków, jakie przeżywają.
Najważniejsze środowiska ekstremalne, które możemy rozpoznać ze względu na ich warunki abiotyczne, to:
Ekstremalnie zimne środowiska
Ekstremalnie zimne środowiska to takie, które utrzymują się lub często opadają przez okresy (krótkie lub długie) temperatur poniżej 5 ° C. Należą do nich bieguny Ziemi, regiony górskie i niektóre siedliska głębinowe. Nawet niektóre bardzo gorące pustynie w ciągu dnia mają bardzo niskie temperatury w nocy.
Istnieją inne organizmy żyjące w kriosferze (w której woda jest w stanie stałym). Na przykład organizmy żyjące w matrycach lodowych, wiecznej zmarzlinie, pod stałą lub okresową pokrywą śnieżną, muszą tolerować wiele ekstremów, w tym zimno, wysuszenie i wysokie poziomy promieniowania.
Ekstremalne warunki cieplne
Ekstremalnie gorące siedliska to takie, które pozostają lub okresowo osiągają temperatury powyżej 40 ° C. Na przykład gorące pustynie, miejsca geotermalne i głębinowe kominy hydrotermalne.
Często są one związane z ekstremalnie wysokimi temperaturami, środowiskami, w których dostępna woda jest bardzo ograniczona (trwale lub przez regularne okresy), takimi jak gorące i zimne pustynie oraz niektóre siedliska endolityczne (występujące w skałach).
Środowiska ekstremalnego ciśnienia
Inne środowiska podlegają wysokiemu ciśnieniu hydrostatycznemu, takie jak bentosowe strefy oceanów i głębokie jeziora. Na tych głębokościach jego mieszkańcy muszą wytrzymać ciśnienie większe niż 1000 atmosfer.
Alternatywnie, istnieją hipobaryczne skrajności (niskiego ciśnienia atmosferycznego), w górach i innych wyżej położonych regionach świata.
Rysunek 3. Fumarole morskie lub kominy hydrotermalne. Przykład ekstremalnego środowiska zamieszkałego przez całą społeczność organizmów, w którym występuje wysokie ciśnienie i temperatura oraz wyładowania siarki. Źródło: NOAA, za pośrednictwem Wikimedia Commons
Ekstremalnie kwaśne i zasadowe środowiska
Ogólnie rzecz biorąc, środowiska wyjątkowo kwaśne to takie, które utrzymują lub regularnie osiągają wartości poniżej pH 5.
W szczególności niskie pH zwiększa „ekstremalny” stan środowiska, ponieważ zwiększa rozpuszczalność obecnych metali, a żyjące w nich organizmy muszą być przystosowane do stawienia czoła licznym abiotycznym ekstremom.
I odwrotnie, ekstremalnie zasadowe środowiska to takie, w których utrzymują się lub regularnie rejestrują wartości pH powyżej 9.
Przykłady środowisk o ekstremalnym pH obejmują jeziora, wody gruntowe oraz gleby silnie kwaśne lub zasadowe.
Ryc. 4. Homar karłowaty (Munidopsis polymorpha), jaskiniowiec, endemiczny dla wyspy Lanzarote, Wyspy Kanaryjskie. Do typowych adaptacji do tego typu ekstremalnych środowisk jaskiniowych należą: zmniejszenie rozmiaru, bladość i ślepota. Źródło: flickr.com/photos//5582888539
Środowiska hipersalinowe i beztlenowe
Środowiska hipersalinowe definiuje się jako takie, w których stężenie soli jest większe niż w wodzie morskiej, która ma 35 części na tysiąc. Te środowiska obejmują jeziora hipersalinowe i słone.
Przez „sól fizjologiczną” nie odnosimy się tylko do zasolenia spowodowanego chlorkiem sodu, ponieważ mogą istnieć środowiska zasolone, w których dominująca sól jest czymś innym.
Rysunek 5. Różowe zabarwienie wody w Salina Las Cumaraguas, stan Falcón w Wenezueli. Różowe zabarwienie jest produktem algi zwanej Dunaliella salina, która jest odporna na wysokie stężenia chlorku sodu obecnego w soli fizjologicznej. Źródło: HumbRios, z Wikimedia Commons
Siedliska z ograniczoną ilością wolnego tlenu (niedotlenione) lub bez tlenu (beztlenowe), trwale lub w regularnych odstępach czasu, są również uważane za ekstremalne. Na przykład środowiskami o takich cechach byłyby baseny beztlenowe w oceanach i jeziorach oraz głębsze warstwy osadów.
Ryc. 6. Artemia monica, skorupiak żyjący w jeziorze Mono w Kalifornii (USA), w słonym środowisku (wodorowęglan sodu) i wysokim pH. Źródło: photolib.noaa.gov
Środowiska o wysokim promieniowaniu
Promieniowanie ultrafioletowe (UV) lub podczerwone (IR) może również powodować ekstremalne warunki dla organizmów. Ekstremalne środowiska promieniowania to te, które są narażone na nienormalnie wysokie promieniowanie lub promieniowanie poza normalnym zakresem. Na przykład środowiska polarne i wysokogórskie (lądowe i wodne).
Phaeocystis pouchetii
Niektóre gatunki wykazują unikające mechanizmy wysokiego promieniowania UV lub IR. Na przykład antarktyczne wodorosty Phaeocystis pouchetii wytwarzają rozpuszczalne w wodzie „filtry przeciwsłoneczne”, które silnie pochłaniają fale UV-B (280–320 nm) i chronią ich komórki przed ekstremalnie wysokimi poziomami UV-B w promieniu 10 m. górny słup wody (po przerwie w lodzie morskim).
Deinococcus radiodurans
Inne organizmy są bardzo tolerancyjne na promieniowanie jonizujące. Na przykład bakteria Deinococcus radiodurans może zachować swoją integralność genetyczną, kompensując rozległe uszkodzenia DNA po ekspozycji na promieniowanie jonizujące.
Bakteria ta wykorzystuje mechanizmy międzykomórkowe w celu ograniczenia degradacji i dyfuzji fragmentów DNA. Ponadto posiada wysoce wydajne proteiny naprawcze DNA.
Astyanax hubbsi
Nawet w środowiskach z pozornie niskim lub zerowym promieniowaniem organizmy ekstremofilne są przystosowane do reagowania na zmiany poziomu promieniowania.
Na przykład Astyanax hubbsi, meksykańska ślepota żyjąca w jaskiniach, nie ma powierzchniowo dostrzegalnych struktur ocznych, ale potrafi rozróżnić niewielkie różnice w oświetleniu otoczenia. Używają zewnątrzgałkowych fotoreceptorów do wykrywania i reagowania na poruszające się bodźce wzrokowe.
Ryc. 7. Ślepa ryba z rodzaju Astyanax, jaskiniowiec. Źródło: Shizhao, źródło Wikimedia Commons
Antropogeniczne skrajności
Obecnie żyjemy w środowisku, w którym narzucane są ekstremalne warunki środowiskowe, generowane sztucznie w wyniku działalności człowieka.
Tak zwane środowiska oddziaływania antropogenicznego są niezwykle zróżnicowane, mają zasięg globalny i nie można ich już ignorować przy definiowaniu pewnych ekstremalnych środowisk.
Na przykład środowiska dotknięte zanieczyszczeniami (atmosferycznymi, wodnymi i glebowymi) - takimi jak zmiany klimatu i kwaśne deszcze -, wydobywanie zasobów naturalnych, zaburzenia fizyczne i nadmierna eksploatacja.
Przejścia i ekotony
Oprócz wspomnianych powyżej ekstremalnych środowisk, ekolodzy lądowi zawsze byli świadomi szczególnego charakteru stref przejściowych między dwiema lub więcej różnorodnymi społecznościami lub środowiskami, takich jak linia drzew w górach lub granica między lasami i łąkami. . Nazywa się to pasami napinającymi lub ekotonami.
Ekotony istnieją również w środowisku morskim, na przykład przejście między lodem a wodą reprezentowane przez krawędź lodu morskiego. Te strefy przejściowe zwykle wykazują większą różnorodność gatunkową i gęstość biomasy niż społeczności flankujące, głównie dlatego, że żyjące w nich organizmy mogą czerpać korzyści z zasobów sąsiednich środowisk, co może dać im przewagę.
Jednak ekotony to stale zmieniające się i dynamiczne regiony, często wykazujące szerszy zakres zmienności warunków abiotycznych i biotycznych w okresie rocznym niż sąsiednie środowiska.
Można to rozsądnie uznać za „ekstremalne”, ponieważ wymaga od organizmów ciągłego dostosowywania swojego zachowania, fenologii (pogody sezonowej) i interakcji z innymi gatunkami.
Gatunki żyjące po obu stronach ekotonu są często bardziej tolerancyjne dla dynamiki, podczas gdy gatunki, których zasięg jest ograniczony do jednej strony, doświadczają drugiej strony jako ekstremalnej.
Ogólnie rzecz biorąc, te strefy przejściowe są również często pierwszymi, na które mają wpływ zmiany klimatu i / lub zaburzenia, zarówno naturalne, jak i antropogeniczne.
Zwierzęta i rośliny w różnych stadiach lub fazach
Środowiska są nie tylko dynamiczne i mogą być ekstremalne lub nie, ale organizmy są również dynamiczne i mają cykle życiowe o różnych etapach, dostosowane do określonych warunków środowiskowych.
Może się zdarzyć, że środowisko, które wspiera jeden z etapów cyklu życiowego organizmu, jest skrajne na innym z etapów.
Rośliny
Na przykład orzech kokosowy (Cocos nucifera) ma nasiona przystosowane do transportu morskiego, ale dojrzałe drzewo rośnie na lądzie.
W roślinach naczyniowych zarodnikowych, takich jak paprocie i różne rodzaje mchów, gametofit może być pozbawiony barwników fotosyntetyzujących, nie mieć korzeni i zależeć od wilgotności środowiska.
Podczas gdy sporofity mają kłącza, korzenie i pędy, które wytrzymują gorące i suche warunki w pełnym słońcu. Różnica między sporofitami i gametofitami jest tego samego rzędu, co różnice między taksonami.
Zwierząt
Bardzo bliskim przykładem są stadia młodzieńcze wielu gatunków, które na ogół nie tolerują środowiska, które zwykle otacza dorosłego, dlatego zazwyczaj wymagają ochrony i opieki w okresie, w którym zdobywają umiejętności i mocne strony, które im na to pozwalają. pozwalają radzić sobie z tymi środowiskami.
Bibliografia
- Kohshima, S. (1984). Nowy, odporny na zimno owad znaleziony w himalajskim lodowcu. Naturę 310, 225-227.
- Macelroy, RD (1974). Kilka komentarzy na temat ewolucji ekstremefili. Biosystems, 6 (1), 74–75. doi: 10.1016 / 0303-2647 (74) 90026-4
- Marchant, HJ, Davidson, AT and Kelly, GJ (1991). UV-B protect ingredients in the marine alga Phaeocystis pouchetti from Antarctica. Marine Biology 109,391–395.
- Oren, A. (2005). Sto lat badań Dunaliella: 1905-2005. Saline Systems 1, doi: 10,1186 / 1746-1448-1-2.
- Rothschild, LJ i Mancinelli, RL (2001). Życie w ekstremalnych warunkach. Naturę 409, 1092-1101.
- Schleper, C., Piihler, G., Kuhlmorgen, B. and Zillig, W. (1995). Lite o bardzo niskim pH. Naturę 375,741-742.
- Storey, KB and Storey, JM (1996). Naturalne przeżycie przemarzania zwierząt. Annual Review of Ecology and Systematics 27, 365-386.
- Teyke, T. i Schaerer, S. (1994) Blind Mexican cave fish (Astyanax hubbsi) reagują na poruszające się bodźce wzrokowe. Journal of Experimental Biology 188, 89-1 () 1.
- Yancey, PI I., Clark, ML, Eland, SC, Bowlus RD i Somero, GN (1982). Życie w stresie wodnym: ewolucja układów osmolitycznych. Science 217, 1214-1222.