HIPOKAMP: FUNKCJE, ANATOMIA I PATOLOGIE (Z OBRAZAMI) - NEUROPSYCHOLOGIA - 2026

Hipokampa jest strukturą mózgu, który jest częścią układu limbicznego i którego główne działanie to tworzenie nowych pamięci - pamięć - i orientacji przestrzennej. Znajduje się w płacie skroniowym (jednej z wyższych struktur mózgu), ale jest również częścią układu limbicznego i bierze udział w funkcjach struktur dolnych.

Obecnie dobrze udokumentowano, że główne funkcje pełnione przez hipokamp są związane z procesami poznawczymi; w rzeczywistości jest powszechnie uznawany za główną strukturę pamięci. Pokazano jednak, jak region ten spełnia dwie inne czynności poza procesami zapamiętywania: hamowanie zachowań i orientację przestrzenną.

Ilustracja hipokampa

Hipokamp, ​​z łacińskiego hipokampu, został odkryty w XVI wieku przez anatoma Giulio Cesare Aranzio. Swoją nazwę zawdzięcza wyglądowi swojej konstrukcji, która przypomina kształtem konika morskiego, hipokampa.

Porównanie rozciętego hipokampu i konika morskiego

Początkowo istniały kontrowersje dotyczące anatomii tego obszaru mózgu i nadawano mu różne nazwy, takie jak „jedwabnik” lub „róg baranie”. Podobnie, zaproponowano istnienie dwóch różnych regionów hipokampu: „hipokamp większy” i „hipokamp mniejszy”.

Obecnie ten podział hipokampu został pominięty i jest klasyfikowany jako pojedyncza struktura. Z drugiej strony, w swoim odkryciu hipokamp był powiązany ze zmysłem węchu i broniono się, że ta struktura mózgu odpowiada za przetwarzanie i rejestrowanie bodźców węchowych.

Dopiero w 1900 roku Vladimir Bekhterev zademonstrował rzeczywiste funkcjonowanie konstrukcji i zaczęto badać funkcje pamięciowe hipokampu.

Anatomia i lokalizacja hipokampu

Hipokamp to region mózgu znajdujący się na końcu kory. W szczególności jest to obszar, w którym kora zwęża się do pojedynczej warstwy gęsto upakowanych neuronów.

Zatem hipokamp jest małym regionem znajdującym się na dolnej granicy kory mózgowej, obejmującym część brzuszną i grzbietową.

Ilustracja hipokampu

Ze względu na swoje położenie jest częścią układu limbicznego, czyli grupy regionów, które znajdują się w regionie graniczącym z korą mózgową i wymienia informacje z różnymi regionami mózgu.

Układ limbiczny. Źródło: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College za pośrednictwem Wikimedia Commons

Z jednej strony głównym źródłem aferentów hipokampu jest kora śródwęchowa i jest ona silnie powiązana z dużą liczbą obszarów kory mózgowej. W szczególności hipokamp wydaje się być blisko spokrewniony z korą przedczołową i boczną częścią przegrody.

Połączenie hipokampu z tymi obszarami kory wyjaśnia wiele procesów poznawczych i funkcji pamięciowych wykonywanych przez strukturę.

Z drugiej strony hipokamp jest również połączony z dolnymi obszarami mózgu. Wykazano, że region ten otrzymuje sygnały modulacyjne z układów serotoninergicznych, dopaminergicznych i noradrenaliny i jest silnie połączony ze wzgórzem.

Fizjologia

Hipokamp

Hipokamp działa poprzez dwa tryby działania, każdy z innym wzorcem funkcjonowania iz udziałem określonej grupy neuronów. Te dwa rodzaje aktywności to fale theta i główne wzorce nieregularnej aktywności (LIA).

Fale Theta pojawiają się w stanach czujności i aktywności, a także podczas snu REM. W tym czasie, to znaczy, gdy nie śpimy lub jesteśmy w fazie snu REM, hipokamp działa poprzez długie i nieregularne fale wytwarzane przez neurony piramidalne i komórki ziarniste.

Z kolei nieregularna aktywność pojawia się podczas snu (z wyjątkiem fazy REM) oraz w momentach bezruchu (kiedy jemy i odpoczywamy).

Podobnie wydaje się, że wolne fale kątowe są najbardziej związane z procesami pamięci.

W ten sposób chwile odpoczynku byłyby kluczowe, aby hipokamp mógł przechowywać i zatrzymywać informacje w swoich strukturach mózgowych.

Funkcje hipokampu

Hipokamp (czerwony)

Początkowa hipoteza, że ​​hipokamp pełnił funkcje związane ze zmysłem węchu, została zastąpiona. W rzeczywistości wykazano fałszywość tej możliwej funkcji hipokampu i wykazano, że pomimo faktu, że region ten otrzymuje bezpośredni sygnał z opuszki węchowej, nie uczestniczy w funkcjonowaniu sensorycznym.

Na przestrzeni lat funkcjonowanie hipokampu było związane z wykonywaniem funkcji poznawczych. Obecnie funkcjonalność tego regionu skupia się na trzech głównych aspektach: hamowaniu, pamięci i przestrzeni.

Pierwszy z nich pojawił się w latach sześćdziesiątych XX wieku dzięki teorii O'keefe i Nadela na temat hamowania zachowania. W tym sensie nadpobudliwość i trudność hamowania obserwowana u zwierząt ze zmianami w hipokampie rozwinęła tę linię teoretyczną i powiązała funkcjonowanie hipokampu z zahamowaniem zachowania.

Jeśli chodzi o pamięć, stało się to związane ze słynnym artykułem Scoville'a i Brendy Milner, w którym opisano, jak chirurgiczne zniszczenie hipokampu u pacjenta z padaczką spowodowało amnezję następczą i bardzo poważną amnezję wsteczną.

Trzecia i ostatnia funkcja hipokampu została zapoczątkowana przez teorie "mapowania poznawczego" Tolmana i odkrycie O'Keefe, że neurony w hipokampie szczurów wydają się wykazywać aktywność związaną z lokalizacją i sytuacją przestrzenną.

Hipokamp i zahamowanie

Odkrycie roli hipokampu w hamowaniu zachowań jest całkiem nowe. W rzeczywistości ta funkcja jest nadal badana.

Ostatnie badania skupiły się na zbadaniu określonego obszaru hipokampu zwanego hipokampem brzusznym. W badaniu tego małego obszaru postulowano, że hipokamp może odgrywać ważną rolę zarówno w hamowaniu zachowania, jak iw rozwoju lęku.

Najważniejsze badanie tych funkcji zostało przeprowadzone kilka lat temu przez Joshuę A. Gordona. Autor zarejestrował aktywność elektryczną brzusznego hipokampu i przyśrodkowej kory przedczołowej u myszy, badając różne środowiska, z których niektóre wywoływały reakcje lękowe u zwierząt.

Badanie koncentrowało się na znalezieniu synchronizacji aktywności mózgu między regionami mózgu, ponieważ czynnik ten jest oznaką transferu informacji. Ponieważ hipokamp i kora przedczołowa są połączone, synchronizacja była widoczna we wszystkich środowiskach, w których myszy były narażone.

Jednak w sytuacjach wywołujących niepokój u zwierząt zaobserwowano, że wzrosła synchronizacja między obiema częściami mózgu.

Wykazano również, że kora przedczołowa doświadczała wzrostu aktywności rytmu theta, gdy myszy znajdowały się w środowiskach, które wywoływały strach lub reakcje lękowe.

Ten wzrost aktywności theta był związany ze znaczącym spadkiem zachowań eksploracyjnych myszy, w przypadku których stwierdzono, że hipokamp jest regionem odpowiedzialnym za przekazywanie informacji niezbędnych do zahamowania pewnych zachowań.

Hipokamp i pamięć

W przeciwieństwie do roli, jaką hipokamp odgrywa w hamowaniu, obecnie istnieje wysoki konsensus naukowy co do tego, że region ten stanowi istotną strukturę dla funkcjonowania i rozwoju pamięci.

Przede wszystkim twierdzi się, że hipokamp jest strukturą mózgu, która umożliwia tworzenie nowych wspomnień z przeżywanych wydarzeń, zarówno epizodycznych, jak i autobiograficznych. W ten sposób można wywnioskować, że hipokamp jest obszarem mózgu, który umożliwia uczenie się i zatrzymywanie informacji.

Hipotezy te zostały szeroko wykazane zarówno w wielu badaniach neuronaukowych, jak i przede wszystkim w objawach wywoływanych przez uszkodzenia w hipokampie.

Wykazano, że poważne obrażenia tego regionu powodują głębokie trudności w tworzeniu nowych wspomnień i często wpływają również na wspomnienia powstałe przed urazem.

Jednak główna rola hipokampu w pamięci polega bardziej na uczeniu się niż na odzyskiwaniu wcześniej przechowywanych informacji. W rzeczywistości, kiedy ludzie tworzą pamięć, najpierw jest ona przechowywana w hipokampie, ale z czasem informacja dociera do innych obszarów kory skroniowej.

Podobnie, hipokamp nie wydaje się być istotną strukturą w uczeniu się umiejętności motorycznych lub poznawczych (jak grać na instrumencie lub rozwiązywać zagadki logiczne).

Fakt ten ujawnia obecność różnych typów pamięci, które są regulowane przez różne regiony mózgu, tak że hipokamp nie obejmuje w pełni wszystkich procesów pamięciowych, ale duża ich część tak.

Hipokamp i orientacja przestrzenna

Badania mózgów szczurów wykazały, że hipokamp zawiera szereg neuronów, które mają „pola miejsc”. Oznacza to, że grupa neuronów w hipokampie wyzwala potencjały czynnościowe (przekazuje informacje), gdy zwierzę przechodzi przez określone miejsce w swoim otoczeniu.

Podobnie Edmund Rolls opisał, jak pewne neurony w hipokampie są aktywowane, gdy zwierzę skupia wzrok na pewnych aspektach swojego środowiska.

W związku z tym badania na gryzoniach wykazały, że hipokamp może być istotnym regionem w rozwoju zdolności orientacji i pamięci przestrzennej.

W przypadku ludzi dane są znacznie bardziej ograniczone ze względu na trudności, jakie stwarzają tego typu badania. Jednak „neurony miejscowe” znaleziono również u pacjentów z padaczką, którzy przeprowadzili inwazyjną procedurę w celu zlokalizowania źródła napadów.

W badaniu elektrody umieszczano na hipokampie osobników, a następnie poproszono ich o użycie komputera do nawigacji w wirtualnym środowisku reprezentującym miasto.

Powiązane choroby

Uszkodzenia hipokampu wywołują szereg objawów, z których większość jest związana z utratą pamięci, a zwłaszcza zmniejszeniem zdolności uczenia się.

Jednak problemy z pamięcią spowodowane poważnymi urazami to nie jedyne choroby związane z hipokampem. W rzeczywistości cztery główne choroby wydają się mieć jakiś związek z funkcjonowaniem tego obszaru mózgu. To są:

Zwyrodnienie mózgu

Mózg pacjenta Alzheimera.

Wydaje się, że zarówno normalne, jak i patologiczne starzenie się mózgu jest ściśle związane z hipokampem.

Problemy z pamięcią związane z wiekiem lub spadkiem zdolności poznawczych doświadczane w starszym wieku są związane ze spadkiem populacji neuronalnej hipokampu.

Zależność ta jest znacznie bardziej zauważalna w chorobach neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Alzheimera, w której obserwuje się masową śmierć neuronów w tym rejonie mózgu.

Naprężenie

Hipokamp zawiera wysokie poziomy receptorów mineralokortykoidów, co sprawia, że ​​region ten jest wysoce podatny na stres.

Stres może wpływać na hipokamp, ​​zmniejszając pobudliwość, hamując genezę i powodując atrofię niektórych jego neuronów.

Czynniki te wyjaśniają problemy poznawcze lub problemy z pamięcią, których możemy doświadczyć, gdy jesteśmy zestresowani i są one szczególnie zauważalne u osób z zespołem stresu pourazowego.

Padaczka

Hipokamp jest często ogniskiem napadów padaczkowych. Stwardnienie hipokampa jest najczęściej widocznym typem uszkodzenia tkanki w padaczce płata skroniowego.

Jednak nie jest jasne, czy padaczka występuje z powodu nieprawidłowości w funkcjonowaniu hipokampu, czy też napady padaczkowe powodują nieprawidłowości w hipokampie.

Schizofrenia

Schizofrenia jest chorobą neurorozwojową, która wiąże się z obecnością wielu nieprawidłowości w budowie mózgu.

Regionem najbardziej związanym z chorobą jest kora mózgowa, jednak hipokamp może być również ważny, ponieważ wykazano, że u wielu osób ze schizofrenią występuje zauważalne zmniejszenie wielkości tego regionu.

Bibliografia

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ludzki hipokamp a pamięć przestrzenna i epizodyczna. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Trójwymiarowa analiza struktury i składu rozgałęzionych kolców dendrytycznych CA3 i ich związków synaptycznych z boutonami omszonych włókien w hipokampie szczura. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Neurogeneza dorosłych w hipokampie ssaków: Why the dentate gyrus? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB i in. Uszkodzenia kory śródwęchowej przyśrodkowej tylko częściowo zakłócają komórki hipokampu i pamięć miejsc zależną od hipokampu. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hipokamp jako mapa poznawcza. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal, and Parahippocampal Cortices and Hippocampus: An Overview of Functional Anatomy and Protocol for their Segmentation in MR Images in fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Kora śródwęchowa małpy: projekcje V do zakrętu zębatego, hipokampu i kompleksu subikularnego. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.