MYXOMYCETES: CHARAKTERYSTYKA, TAKSONOMIA, ODŻYWIANIE, SIEDLISKO - BIOLOGIA - 2025

W mixomicetos (klasa myxogastria), także znany jako Plasmodia, śluzowców lub „grzyby” śluzowate są najbogatsze grupy gatunków w obrębie krawędzi Amoebozoa, z czego około 1000 gatunków morfologicznie rozpoznawalne. Ze względu na powierzchowne podobieństwo ich struktur rozrodczych zostały błędnie zaklasyfikowane jako grzyby.

Organizmy te to jednokomórkowe protisty bez ściany komórkowej, heterotrofy żywiące się fagocytozą bakterii, innych protistów i grzybów. Zajmują zróżnicowane mikrosiedliska w prawie wszystkich ekosystemach lądowych, a nawet występowały w środowiskach wodnych. Żyją w korze drzew, zwalonych lub zwisających szczątkach roślinnych oraz w materii organicznej gleby.

Zdjęcie Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Dan Molter (shroomydan), za Wikimedia Commons

Okazy można uzyskać w postaci owocników uprawianych w warunkach naturalnych lub w laboratorium. Dwa troficzne etapy ich cyklu życiowego (ameboflagellates i plazmodia) są często niepozorne, ale owocniki są często wystarczająco duże, aby można je było bezpośrednio obserwować w naturze.

Nie są chorobotwórcze ani nie mają znaczenia gospodarczego. Tylko kilka gatunków jest interesujących jako modele laboratoryjne; zwłaszcza Physarum polycephalum i Didymium iridis, były wykorzystywane do badania podziału komórek i biologii rozwoju myxomycetes lub do badania niektórych mechanizmów genetycznych.

Kończą swój cykl życiowy od zarodników zwykle rozprzestrzeniających się w powietrzu. Przechodzą przez fazę haploidalną z wiciowatymi komórkami bezjądrowymi lub bez i fazę wielojądrową diploidalną, która kończy się owocnikiem, który powoduje sporrangię, uwalniając zarodniki. Tworzą struktury oporowe, mikrocysty i sklerocję, aby przetrwać ekstremalne warunki.

Charakterystyka ogólna

Myxomycetes to jednokomórkowe, jednokomórkowe lub wielojądrowe, wolno żyjące organizmy lądowe, fagotroficzne heterotrofy, pozbawione ściany komórkowej. Są przenoszone przez zarodniki unoszące się w powietrzu lub rzadziej przez wektory zwierzęce.

Od czasu ich odkrycia myxomycetes zostały na różne sposoby sklasyfikowane jako rośliny, zwierzęta lub grzyby, ponieważ wytwarzają zarodniki powietrzne o strukturach przypominających struktury niektórych grzybów i zwykle występują w niektórych takich samych sytuacjach ekologicznych jak grzyby.

Nazwa myxomycete, używana od ponad 175 lat, pochodzi od greckich słów myxa (oznaczający śluz) i mycetes (odnoszący się do grzybów).

Jednak brak ściany komórkowej i sposób ich odżywiania przez fagocytozę odróżniają je od prawdziwych grzybów. Dowody uzyskane z sekwencji RNA potwierdzają, że są to amebozoa, a nie grzyby.

Co ciekawe, fakt, że myxomycetes są protistami, po raz pierwszy zwrócono uwagę ponad półtora wieku temu, kiedy zaproponowano grupie nazwę Mycetozoa (dosłownie „grzyb zwierzęcy”).

Jednak myxomycetos nadal były uważane za grzyby przez większość mikologów aż do drugiej połowy XX wieku.

Filogeneza i taksonomia

Pierwsze opisy organizmów znanych obecnie jako Myxomycetes zostały dostarczone przez Linnaeusa w jego Speies plantarum z 1753 r. (Lycoperdon epidendru, obecnie nazywany Lycogala epidendrum).

Pierwsze znaczące traktowanie taksonomiczne Myxomycetes zostało opublikowane przez De Bary (1859), który jako pierwszy stwierdził, że organizmy te były protistami, a nie grzybami.

Pierwsza monografia grupy jest dziełem ucznia De Bari imieniem Rostafinski (1873, 1874-1876). Ponieważ był napisany po polsku, nie był szeroko rozpowszechniany. Dziełem, które nadal pozostaje ostateczną monografią grupy, jest The Myxomycetes, opublikowane przez George'a Martina i Constantine'a Alexopoulosa w 1969 roku.

Supergrupa i podklasy

Należą do supergrupy Amoebozoa, w klasie Myxogastria i obejmują dwie podklasy: Collumellidia i Lucisporidia. Ze względu na delikatny charakter ich struktur szczątki Myxomycetes nie są powszechne, jednak w bursztynie bałtyckim znaleziono niektóre okazy Stemonitis i Arcyria sprzed ponad 50 milionów lat. Badania filogenetyczne z danymi molekularnymi pokazują jego związek z innymi grupami amebozo, a nie z królestwem Grzybów.

Zamówienia

Początkowo podzielono je na sześć rzędów: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales i Trichiales.

Jednak członkowie Ceratiomyxales, reprezentowani tylko przez rodzaj Ceratiomyxa, wyraźnie różnią się od wszystkich organizmów przypisanych do innych rzędów, dlatego zostali oddzieleni od Myxomycetes.

Na przykład jego zarodniki są wytwarzane zewnętrznie na poszczególnych strukturach łodygi, a nie w owocniku.

Niedawne filogenezy molekularne odkryły klad monofiletyczny (zwany „makromycetozoanem”) złożony z Dictyostelia, Myxogastria i Ceratiomyxa.

Grupa Myxogastria jest monofiletyczna, ale głęboko podzielona na dwie grupy: błyszczące zarodniki Myxomycetes (Lucidisporidia) i ciemne zarodniki Myxomycetes (Columellidia). Ta różnica wynika z pojawienia się melaniny w ścianach zarodników. Szczegółowe relacje filogenetyczne w obu grupach nie zostały jeszcze rozwiązane.

60% znanych gatunków wykryto bezpośrednio na polu, rozpoznając ich owocniki, pozostałe 40% jest znanych tylko z tego, że zostały pozyskane w wilgotnych komorach lub agarowych pożywkach hodowlanych.

Odżywianie

Myxomycetes to heterotrofy żywiące się fagocytozą. Zarówno w postaci ameboflagellates, jak i plazmodiów, ich głównym pokarmem są wolno żyjące bakterie, ale jedzą też drożdże, algi (w tym sinice) i grzyby (zarodniki i strzępki).

Są jedną z najważniejszych grup pod względem spożycia bakterii. Ich lokalizacja w łańcuchu pokarmowym przypisuje im ważną rolę ekologiczną, sprzyjając uwalnianiu składników odżywczych z biomasy rozkładających bakterie i grzyby, zwłaszcza azotu niezbędnego dla roślin.

Siedlisko

Są szeroko rozpowszechnione w prawie wszystkich ekosystemach lądowych, a niektóre gatunki zajmują nawet siedliska wodne. Organizm amebowy związany z Myxomycetes został wyizolowany jako endokomensalny w jamie celomicznej jeżowca morskiego.

Temperatura i wilgotność są czynnikami ograniczającymi występowanie Myxomycetes w przyrodzie. W niektórych przypadkach może mieć również wpływ pH podłoża.

Mogą zamieszkiwać ekstremalne warunki kseryczne, takie jak pustynia Atakama, części Półwyspu Arabskiego, pustynia Gobi w Mongolii lub na wyżynach alpejskich w rejonie, gdzie brzegi śniegu topnieją późną wiosną i wczesnym latem.

Ich struktura rozmnażania i latencji pozwala im przetrwać w tych ekstremalnych warunkach: zarodniki mogą przetrwać dziesięciolecia, mikrocysty i sklerocja przez miesiące lub lata.

Różnorodność i biomasa

Bogactwo gatunkowe Myxomycetes ma tendencję do zwiększania się wraz ze wzrostem różnorodności i biomasy towarzyszącej roślinności, z której powstają szczątki podtrzymujące populacje bakterii i innych mikroorganizmów służących jako pokarm. Z drugiej strony przystosowują się do bardzo specyficznych siedlisk, generując określone biotypy.

Występują na szczątkach roślinnych z ziemi, korze drzew (kortykole), powierzchniach żywych liści (nasady), glonach, zwisających szczątkach roślin, kwiatostanach, oborniku zwierząt roślinożernych.

Ten sam gatunek Myxomycete będzie różnił się kolorem i wielkością owocników w zależności od tego, czy rozwija się w kwiatostanach tropikalnych ziół, czy w resztkach roślinnych w glebie.

Myxomycetes, które zwykle pojawiają się na zwalonych pniach to te, które generalnie wytwarzają większe owocniki iz tego powodu są najlepiej znane. Do tej grupy należą gatunki z rodzajów Arcyria, Lycogala, Stemonitis i Trichia.

Rozmnażanie: cykl życia

Cykl życiowy Myxomycetes obejmuje dwa bardzo różne stadia troficzne, jeden składający się z ameb bez jądra, z wici lub bez, a drugi składający się z charakterystycznej struktury wielojądrowej, plazmodii, która w większości przypadków powstała w wyniku fuzji płciowej. z poprzednich sposobów.

Faza haploidalna zarodników

Z zarodnika (faza haploidalna) wyłania się protoplast. Protoplast może mieć postać ameby zdolnej do podziału lub niepodzielnej komórki wiciowca (termin ameboflagellat odnosi się do obu form).

Rozszczepienie binarne protoplastów

Te protoplasty dzielą się na zasadzie podwójnego rozszczepienia, tworząc duże populacje w różnych mikrosiedlach, w których się rozwijają. Podczas pierwszego etapu troficznego, w warunkach suchych lub z powodu braku pożywienia, ameboflagellat tworzy mikrocystę lub stadium spoczynku.

Amoeboflagellates-gamety-fuzja-diploidalna faza

Zgodne ameboflagellates tworzą zygotę przez fuzję gamet, inicjując fazę diploidalną. Jądro zygoty dzieli się na drodze mitozy, a każde nowe jądro dalej dzieli się bez wystąpienia cytokinezy, wytwarzając w ten sposób pojedynczą dużą komórkę wielojądrową zwaną plazmodią, reprezentującą drugą fazę troficzną.

W niesprzyjających warunkach plazmodia może tworzyć drugi typ struktury spoczynkowej występujący w myxomycetes: sklerocję lub makrocystę.

Sporophor

Całe plazmodium staje się sporoforem, który wytwarza owocniki (zwane także owocnikami), które zawierają zarodniki utworzone przez mejozę (haploidy).

Zarodniki Myxomycetes są przenoszone przez wiatr lub w niektórych przypadkach przez wektory zwierzęce. Z zarodnika wyłania się ameboflagellate i cykl zaczyna się od nowa.

Jednak niektóre Myxomycetes są apomiktyczne i nie podlegają dokładnie temu cyklowi. Eksperymenty przeprowadzone na kulturach monosporycznych sugerują, że kolonie obejmują mieszankę szczepów heterostalicznych (płciowych), w których fuzja ameb generuje diploidalne plasmodia, oraz szczepy bezpłciowe, w których tylko ameboflagellates mogą dojrzewać do haploidalnej plazmodii.

Bibliografia

1. Clark, J. i Haskins, EF (2010). Układy rozrodcze w myxomycetes: przegląd. Mykosfera 1 337 - . 353
2. Clark, J. i Haskins, EF (2013). Jądrowy cykl reprodukcyjny w myxomycetes: przegląd. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (str. 21-38). W: DJ McLaughlin i JW Spatafora (red.), Mycota VII, część A. Systematics and Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Wydanie 2
4. Stephenson, Steven L i Carlos Rojas (red.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy, and Ecology. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L i Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. W: JM Archibald i in. (Red.). Podręcznik protistów. Springer International Publishing AG.