NEURULACJA: CHARAKTERYSTYKA, KIEDY I JAK SIĘ POJAWIA - GEOGRAFÍA - 2025

Neurulacja jest zasadniczym etapem w rozwoju embrionalnym cewy nerwowej, strukturę, która będzie prowadzić do mózgu i rdzenia kręgowego (centralny układ nerwowy) rozwija.

Występuje we wszystkich zarodkach kręgowców, chociaż u niektórych gatunków przechodzi przez dwa różne procesy: pierwotną i wtórną neurulację. Proces neurulacji rozpoczyna się około trzeciego lub czwartego tygodnia rozwoju embrionalnego.

W rozwoju naszego mózgu pośredniczą instrukcje genetyczne, sygnały międzykomórkowe i nasza interakcja ze światem zewnętrznym. Początkowo rozwój ten polega na utworzeniu pierwotnego układu nerwowego.

Tak więc zaczyna się od generacji neuronów z niezróżnicowanych komórek, tworzenia głównych obszarów mózgu i migracji neuronów z miejsc ich powstania do miejsc ostatecznych. Położy to podwaliny pod późniejsze tworzenie ścieżek aksonalnych i ustanowienie synaps (połączeń).

Proces neurulacji

Aby zrozumieć proces neurulacji, konieczne jest poznanie kilku fundamentalnych poprzednich etapów rozwoju embrionalnego.

Zanim pojawią się komórki, które mają stać się mózgiem i rdzeniem kręgowym, pojawiają się warstwy prymitywnych komórek, które są niezbędne dla późniejszego rozwoju układu nerwowego. Warstwy te powstają podczas tzw. „Gastrulacji”, na którą, jak wskazał Lewis Wolpert w 1986 roku:

Warstwy zarodków

W tym delikatnym okresie, w którym pojedynczy arkusz komórek dzieli się na trzy prymitywne warstwy lub listki zarodkowe:

- Ektoderma lub warstwa zewnętrzna: powoduje powstawanie naskórka i struktur pokrewnych, takich jak włosy i paznokcie, a także układ nerwowy.

- Mezoderma lub warstwa pośrednia: z niej powstają mięśnie, kości, układ krążenia oraz narządy rozrodcze i wydalnicze.

- Endoderma lub warstwa wewnętrzna: spowoduje rozwój układu pokarmowego i układu oddechowego.

Mezoderma i endoderma zaginają się (fałdują się), wyznaczając linię środkową oraz osie przednio-tylną i grzbietowo-brzuszną. Te osie są ważne, ponieważ w każdym obszarze listków zarodkowych będą miały miejsce różne zdarzenia.

Tworzenie struny grzbietowej

Gastrulacja pełni również kluczową funkcję, jaką jest tworzenie struny grzbietowej. Zaczyna pojawiać się w 18. dniu ciąży i składa się z określonego cylindra komórek mezodermy, które rozszerzają się wzdłuż linii środkowej zarodka.

Struna grzbietowa powstaje w wyniku ruchów komórkowych, które zachodzą podczas gastrulacji. Najpierw tworzy się powierzchowna szczelina zwana prymitywną jamą, która wydłuża się, aż tworzy „prymitywną linię”. Stamtąd mezoderma wkleja się i rozszerza do wewnątrz, tworząc cylinder.

Sznur grzbietowy tworzy linię środkową zarodka, co spowoduje, że obie połowy ciała będą symetryczne. Struktura ta określa również położenie układu nerwowego i jest niezbędna do tylnego różnicowania nerwów.

W ten sposób rozpoczyna się proces neurulacji. Sznur grzbietowy zaczyna wysyłać sygnały indukcyjne do ektodermy (znajdującej się tuż nad nią), aby grupa komórek neuroektodermalnych różnicowała się w komórki prekursorowe nerwów. Te ostatnie to te, które będą częścią ośrodkowego układu nerwowego.

Część ektodermy pokrywająca strunę grzbietową jest określana jako „płytka nerwowa”. W miarę postępu neurulacji płytka nerwowa zaczyna gęstnieć, gromadząc komórki. Komórki te są ułożone w dwa łańcuchy po obu stronach linii środkowej płytki nerwowej.

Ten ostatni zaczyna się fałdować w linii środkowej (przylegającej do struny grzbietowej). To powoduje powstanie bruzdy nerwowej, około 20 dnia ciąży, która staje się coraz bardziej zaakcentowana.

Część płytki nerwowej, która znajduje się bezpośrednio nad struną grzbietową, nazywana jest „płytą podłogową”. Natomiast tylna część wystających końców bruzdy nazywana jest „grzebieniem nerwowym”.

Tworzenie cewy nerwowej

Stopniowo dwa wystające łańcuchy komórek płytki nerwowej wyginają się, starając się dotknąć. W rezultacie powstaje cylinder zwany cewą nerwową. Cewy nerwowej zamyka się i kończy około 22 dnia ciąży.

Mezoderma obok cewy nerwowej gęstnieje, dzieląc się na struktury zwane „somitami”. Struktury te są prekursorami mięśni i szkieletu.

Podczas neurulacji różne części cewy nerwowej rozwijają różne struktury w naszym ciele. Zmiany te rozpoczynają się w 24 dniu ciąży. A zatem:

- Część cewy nerwowej przylegająca do somitów zaczyna stawać się prymitywnym rdzeniem kręgowym.

- W okolicy grzebienia nerwowego powstają zwoje czuciowe obwodowego układu nerwowego.

- Przednie końce płytki nerwowej, zwane „przednim fałdem nerwowym”, rozszerzą się razem w linii środkowej, tworząc mózg.

- Wnęka cewy nerwowej stanie się układem komorowym.

Mózg i rdzeń kręgowy

W ten sposób z cewy nerwowej powstanie mózg i rdzeń kręgowy. Komórki cewy nerwowej są znane jako neuronowe komórki prekursorowe, które są komórkami macierzystymi, z których wyłoni się więcej prekursorów dających początek neuronom i komórkom glejowym.

Z drugiej strony, niektóre podzbiory neuronowych komórek prekursorowych nie dzielą się. Nazywa się je neuroblastami i będą różnicować się w neurony.

Podczas gdy komórki brzusznej części cewy nerwowej (gdzie znajduje się płyta podłogowa) idą do rdzenia kręgowego i tylnej części mózgu.

W 25 dniu ciąży można zobaczyć 3 podstawowe pęcherzyki, które zaczynają się od cewy nerwowej: przodomózgowia, śródmózgowia i rombomózgowia.

Podczas gdy po 32 dniach są podzielone na 5 struktur:

- Kresomózgowia: które powoduje powstanie kory mózgowej, prążkowia, układu limbicznego i części podwzgórza.

- Międzymózgowie: które rozwinie nabłonek, wzgórze i podwzgórze.

- Śródmózgowie: które daje początek osłonce, nakrywce i szypułkach mózgowych.

- Metancephalon: który różnicuje się do móżdżku i mostu mózgowego.

- Mózgowiec: który stanie się pniem mózgu (rdzeń przedłużony).

Neurulacja pierwotna i wtórna

Neurulacja pierwotna i wtórna to dwie podstawowe fazy procesu neurulacji. Ogólnie definiują dwa rodzaje tworzenia cewy nerwowej.

Jego przednia część zostanie utworzona przez pierwotną neurulację, a tylna część przez wtórną neurulację. Oba występują w tym samym czasie, ale w różnych miejscach.

Każdy organizm wykorzystuje różne stopnie pierwotnej i wtórnej neurulacji; z wyjątkiem ryb, które używają tylko drugorzędnych.

Pierwotna neurulacja

Znaczna część cewy nerwowej rozwija się w trzecim tygodniu ciąży z pierwotnej neurulacji. Jego powstanie rozciąga się do somitu 31, co daje początek drugiemu kręgowi krzyżowemu kręgosłupa.

Rozpoczyna się, gdy komórki płytki nerwowej zaczynają się namnażać i znajdują się w dwóch łańcuchach oddzielonych wgłębieniem w linii środkowej.

Wreszcie łańcuchy są zginane i łączone, tworząc część cewy nerwowej. W tej części powstaje prawie cały układ nerwowy (mózg, rdzeń kręgowy szyjny, piersiowy i lędźwiowy).

Wtórna neurulacja

Pozostała część cewy nerwowej jest tworzona przez wtórną neurulację. Powstaje w wyniku kondensacji, różnicowania i degeneracji komórek mezenchymalnych znajdujących się w tym obszarze. (Chávez-Corral, López-Serna, Levario-Carrillo i Sanín, 2013).

Dzieje się tak przy braku ektodermalnej listka zarodkowego lub płytki nerwowej. Rozpoczyna się utworzeniem rdzenia szpikowego w wyniku kondensacji komórek mezenchymalnych, które ulegają wydrążeniu, prowadząc do powstania cewy nerwowej.

Rurka ta, zwana również rurką rdzeniową, powstaje z niezróżnicowanej masy komórek zwanej wzniesieniem przyczynowym. Poprzez mechanizmy morfogenetyczne są organizowane w celu utworzenia jamy, z której powstaje rdzeń kręgowy w okolicy krzyżowej i kości ogonowej.

Po zakończeniu wtórnej neurulacji łączy się z najbardziej ogonową częścią pierwotnej neurulacji.

Zmiany w procesie neurulacji

Jest możliwe, że zmiany mogą pojawić się podczas neurulacji z powodu mutacji genetycznych lub z innych powodów. Około 5 lub 6 tygodnia ciąży zaczyna się formować większość mózgu i twarzy. Półkule różnicują się, a pęcherzyki wzrokowe, opuszki węchowe i móżdżek rosną.

Jeśli ten ważny moment w rozwoju neurologicznym zostanie zmieniony, zwykle pojawiają się poważne zaburzenia neurologiczne i neuropsychologiczne. Towarzyszą im zwykle drgawki.

Zmiany w tym procesie prowadzą do poważnych warunków. Zwłaszcza jeśli występują wady w zamknięciu cewy nerwowej, które zwykle nie są zgodne z życiem. Występują one między 1 na 500 żywych urodzeń. Najczęstsze zaburzenia, które pojawiają się z powodu złego zamknięcia cewy nerwowej, to:

Bezmózgowie

Występuje z powodu słabego zamknięcia w przedniej części cewy nerwowej podczas neurulacji. Charakteryzuje się brakiem niektórych części czaszki, wad rozwojowych mózgu i twarzy, a także problemami z sercem.

Rozszczep kręgosłupa

Powstaje w wyniku wady cewy nerwowej, która powoduje niepełny rozwój mózgu, rdzenia kręgowego lub opon mózgowych (warstwy ochronne otaczające ośrodkowy układ nerwowy). Istnieje kilka rodzajów rozszczepów kręgosłupa: może to być ukryta wada jednego lub więcej kręgów lub wada kości, błon lub tłuszczu w tym obszarze.

Z drugiej strony innym podtypem jest meningocele, w którym opony mózgowe wystają z otworu rdzenia i mogą być pokryte skórą lub nie.

Wreszcie najpoważniejszym podtypem jest przepuklina oponowo-rdzeniowa. W tym przypadku rdzeń kręgowy jest odsłonięty i wystaje przez otwór kręgosłupa. Powoduje to paraliż w częściach ciała znajdujących się poniżej tego otworu.

Encephalocele

Jest to guz w kształcie worka, w którym mózg i opony mózgowe wystają przez otwór na poziomie czaszki.

Rozszczep podniebienia lub wargi

Jest to wada wrodzona polegająca na rozszczepieniu lub oddzieleniu górnej wargi.

Bibliografia

1. Chávez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M i Sanín, LH (2013). Wady cewy nerwowej i rozszczep wargi i podniebienia: badanie morfologiczne. International Journal of Morphology, 31 (4), 1301–1308.
2. Gastrulacja i neurulacja. (sf). Pobrane 27 kwietnia 2017 r.Z Kenyon College: biology.kenyon.edu.
3. Neurulacja. (sf). Pobrane 27 kwietnia 2017 z Wikipedii: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
4. Neurulacja. (sf). Pobrane 27 kwietnia 2017 r. Z Boundless: boundless.com.
5. Rosselli, M., Matute, E. i Ardila, A. (2010). Neuropsychologia rozwoju dziecka. Meksyk, Bogota: Od redakcji El Manual Moderno.
6. Strona informacyjna Spina Bifida. (sf). Pobrane 27 kwietnia 2017 r. Z National Institutes of Neurological Disorders and Stroke: ninds.nih.gov.
7. Purves, D. (2008). Neuroscience (3rd Ed.). Artykuł redakcyjny Médica Panamericana.