TRACHEIDY: LOKALIZACJA, CHARAKTERYSTYKA I FUNKCJE - BIOLOGIA - 2026

W cewek są wydłużone, a na ich końcach poletkach komórek rośliny naczyniowe, działają jako kanały do transportowania wody i soli mineralnych rozpuszczenia. Obszary kontaktu z jamą ustną pomiędzy parami cewek umożliwiają przepływ wody. Rzędy cewek tworzą ciągły system przewodzenia przez rośliny.

W miarę dojrzewania tchawic są to komórki o silnie zdrewniałych ścianach komórkowych, dlatego też zapewniają wsparcie strukturalne. Rośliny naczyniowe mają dużą zdolność kontrolowania zawartości wody dzięki posiadaniu ksylemu, którego częścią są cewniki.

Źródło: dr phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.

Lokalizacja na zakładzie

Rośliny mają trzy podstawowe typy tkanek: miąższ z niewyspecjalizowanymi komórkami, z cienkimi, niezlignifikowanymi błonami komórkowymi; collenchyma, z wydłużonymi komórkami podporowymi, z nieregularnie pogrubionymi ścianami komórkowymi; i sklerenchyma, ze zdrewniałą komórką podtrzymującą ścianę komórkową, pozbawioną żywych składników w okresie dojrzałości.

Sklerenchyma może być mechaniczna, ze sklereidami (komórki kamienne) i włóknami drzewnymi lub przewodząca, z cewkami (bez perforacji, obecne we wszystkich roślinach naczyniowych) i naczyniami przewodzącymi (z perforacjami na końcach, głównie u roślin okrytonasiennych). Tracheidy i elementy naczyń przewodzących to martwe komórki.

Rośliny mają dwa rodzaje tkanki przewodzącej: ksylem, który przenosi wodę i sole mineralne z gleby; i łyko, które rozprowadza cukry produkowane w procesie fotosyntezy.

Ksylem i łyko tworzą równoległe wiązki naczyniowe w korze rośliny. Ksylem składa się z miąższu, włókien drzewnych i sklerenchymy przewodzącej. Łyk składa się z żywych komórek naczyniowych.

Na niektórych drzewach rozróżnia się roczne słoje, ponieważ cewniki powstałe wiosną są szersze niż te powstałe latem.

cechy

Przekrój poprzeczny rośliny czarnego bzu (Sambucus sp.). Naczynia Xylem i trachedia. Zrobione i zredagowane z: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Termin „tchawica”, ukuty przez Carla Sanio w 1863 roku, odnosi się do kształtu przypominającego tchawicę.

W paprociach, sagowcach i drzewach iglastych cewki mają grubość 1–7 mm. U okrytozalążkowych mają 1–2 mm lub mniej. Natomiast naczynia przewodzące (złożone z wielu elementów naczyń przewodzących), występujące wyłącznie w roślinach okrytozalążkowych, mogą mieć blisko 1000 mm długości.

Komórki tchawicy mają pierwotną i wtórną ścianę komórkową. Ściana wtórna jest oddzielana po utworzeniu ściany głównej. Dlatego pierwsza jest wewnętrzna w stosunku do drugiej.

Włókna celulozowe w pierwotnej ścianie komórkowej są zorientowane losowo, podczas gdy włókna wtórnej ściany komórkowej są zorientowane spiralnie. Dlatego te pierwsze mogą łatwiej rozciągać się w miarę wzrostu komórki. Oznacza to, że drugi jest bardziej sztywny.

Zdrewniałe ściany komórkowe tchawic mają wypukłości skalarne, pierścieniowe, spiralne (lub spiralne), siatkowe lub libriformalne. Ta cecha pozwala na identyfikację gatunków poprzez obserwację mikroskopową.

Ściany ligniny, nieprzepuszczalny materiał, zapobiegają utracie wody w cewkach i naczyniach przewodzących lub zatorom spowodowanym dostaniem się powietrza.

Funkcja transportowa

Tak zwana „teoria kohezji” jest najbardziej akceptowanym wyjaśnieniem ruchu w górę wody i soli w roztworze w ksylemie. Zgodnie z tą teorią utrata wody w wyniku transpiracji liści spowodowałaby napięcie w kolumnie cieczy, która przechodzi od korzeni do gałęzi, przechodząc przez cewniki i naczynia przewodzące.

Utrata wody w wyniku transpiracji miałaby tendencję do zmniejszania ciśnienia w górnej części roślin, powodując, że woda pobierana z gleby przez korzenie unosiła się przez kanały ksylemu. W ten sposób spocona woda byłaby stale uzupełniana.

Wszystko to wymagałoby wystarczającego naprężenia, aby woda podniosła się, oraz dla siły kohezji w kolumnie cieczy, aby podtrzymać wspomniane napięcie. W przypadku drzewa o wysokości 100 m wymagany byłby gradient ciśnienia 0,2 bar / m, aby uzyskać całkowitą spójną siłę 20 barów. Dowody eksperymentalne wskazują, że warunki te są spełnione w przyrodzie.

Tracheidy mają znacznie wyższy stosunek powierzchni wewnętrznej do objętości niż elementy naczyń przewodzących. Z tego powodu służą do oszczędzania wody w roślinie przez adhezję przed grawitacją, niezależnie od tego, czy występuje pot, czy nie.

Funkcja mechaniczna

Lignifikacja tchawic zapobiega ich implozji z powodu ujemnego ciśnienia hydrostatycznego ksylemu.

Ta lignifikacja powoduje również, że cewniki stanowią większość podparcia strukturalnego drewna. Im większy rozmiar roślin, tym większa potrzeba wsparcia strukturalnego. Z tego powodu średnica cewek jest zwykle większa u dużych roślin.

Sztywność tchawic umożliwiła roślinom uzyskanie wzniesionego ziemskiego pokroju. Doprowadziło to do pojawienia się drzew i lasów.

W dużych roślinach cewniki pełnią podwójną funkcję. Pierwszym jest doprowadzenie wody do liści (np. W małych roślinach). Drugim jest strukturalne wzmocnienie liści, aby przeciwdziałać działaniu grawitacji, nawet jeśli wzmocnienie zmniejsza wydajność hydrauliczną ksylemu.

Środowiska narażone na silne wiatry lub opady śniegu, a także niektóre architektury roślin powodują, że gałęzie wymagają większej odporności na pękanie. Zwiększona lignifikacja drewna spowodowana tracheidami może sprzyjać długowieczności zdrewniałych części tych roślin.

Ewolucja

Ewolucyjny proces tchawic, który trwa ponad 400 milionów lat, jest dobrze udokumentowany, ponieważ twardość tych komórek naczyniowych, spowodowana lignifikacją, sprzyja ich zachowaniu w postaci skamieniałości.

Ponieważ flora lądowa ewoluowała w czasie geologicznym, tchawice doświadczyły dwóch trendów adaptacyjnych. Po pierwsze, dali początek przewodzącym naczyniom, aby zwiększyć wydajność transportu wody i składników odżywczych. Po drugie, zostały przekształcone we włókna, aby zapewnić wsparcie strukturalne dla coraz większych roślin.

Elementy naczyń przewodzących uzyskują charakterystyczne perforacje późno w trakcie ontogenezy. We wczesnych stadiach rozwoju przypominają tracheidy, z których wyewoluowały.

U żywych i skamieniałych nagonasiennych oraz prymitywnych roślin dwuliściennych (Magnoliales) cewniki mają doły o krawędziach skalarnych. Podczas ewolucji do bardziej zaawansowanych grup roślin, tracheidy o krawędziach skalarnych dały początek tracheidom o krawędziach kołowych. Z kolei z tego ostatniego powstały włókna libriform.

Xylem

Ksylem wraz z łykiem tworzą tkanki układu naczyniowego roślin naczyniowych. Ten system jest dość złożony i odpowiada za przewodzenie wody, minerałów i pożywienia.

Podczas gdy ksylem przenosi wodę i minerały z korzenia do reszty rośliny, łyko przenosi składniki odżywcze wytworzone podczas fotosyntezy z liści do reszty rośliny.

Ksylem w wielu przypadkach tworzą dwa typy komórek: tracheidy, uważane za najbardziej prymitywne, oraz elementy naczynia. Jednak najbardziej prymitywne rośliny naczyniowe występują tylko w ksylemie.

Przepływ wody przez cewniki

Sposób umieszczania cewek wewnątrz rośliny jest taki, że ich doły są idealnie wyrównane między sąsiednimi cewkami, umożliwiając przepływ między nimi w dowolnym kierunku.

Niektóre gatunki wykazują pogrubienie ściany komórkowej na krawędziach jamek, które zmniejszają średnicę ich otworu, wzmacniając w ten sposób połączenie cewek, a także zmniejszając ilość wody i minerałów, które mogą przez nie przepływać. Tego typu wgłębienia nazywane są jamkami otoczkowymi.

Niektóre gatunki roślin okrytozalążkowych, a także iglaste, posiadają dodatkowy mechanizm, który umożliwia regulację przepływu wody przez jamki otoczkowe, np. Obecność struktury zwanej torusem.

Torus to nic innego jak pogrubienie błony dołu na poziomie jej strefy centralnej i pełniące funkcję zaworu sterującego przepływem wody i minerałów pomiędzy komórkami.

Kiedy byk znajduje się w środku dołu, przepływ między cewkami jest normalny; ale jeśli membrana przesuwa się w kierunku jednego ze swoich boków, torus blokuje otwarcie dołu, zmniejszając przepływ lub całkowicie go blokując.

Rodzaje dołów

Prosty

Nie mają zgrubień na krawędziach

Izolowane

Przedstawiają zgrubienia na krawędziach dołków zarówno tchawicy, jak i sąsiedniej tchawicy.

Semiareoladas

Krawędzie wgłębień jednej komórki są pogrubione, ale krawędzie wnęki sąsiedniej nie.

Areoladas z bykiem

Jak już wspomniano, drzewa iglaste i niektóre okrytozalążkowe mają centralny torus w jamie otoczkowej, który pomaga regulować przepływ wody i minerałów.

Ślepy

Ostatecznie dołek tchawicy nie pokrywa się z wgłębieniem w sąsiedniej komórce, w przypadku której przepływ wody i minerałów jest przerwany w tym obszarze. W takich przypadkach mówimy o ślepej lub niefunkcjonalnej jamie.

Przekrój styczny z drewna iglastego (Pinus sp.). Trachedia i inne struktury. Zrobione i zredagowane z: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

U nagonasiennych

Nagonasienne z gromady Gnetophyta charakteryzują się, między innymi, przedstawieniem ksylemu złożonego z cewek i naczyń lub tchawic, ale pozostałe nagonasienne mają tylko tchawice jako elementy przewodzące.

Rośliny nagonasienne mają zwykle dłuższe tchawice niż okrytozalążkowe, a także są zwykle typu otoczkowego z torusem. Ponad 90% masy i objętości wtórnego ksylemu z drzew iglastych stanowią cewniki.

Powstawanie tchawek w ksylemie wtórnym drzew iglastych następuje z kambium naczyniowego. Proces ten można podzielić na cztery fazy.

Podział komórkowy

Jest to podział mitotyczny, w którym po podziale jądra komórkowego na dwa jądra potomne, pierwszą strukturą, która się uformuje, jest ściana pierwotna.

Wydłużenie komórek

Po całkowitym podziale komórki zaczyna rosnąć długość. Zanim ten proces się zakończy, rozpoczyna się tworzenie ściany wtórnej, która zaczyna się od środka komórki i zwiększa się w kierunku wierzchołka.

Osadzanie matrycy celulozowej

Macierz celulozowa i hemicelulozowa komórki jest osadzona w różnych warstwach.

Lignifikacja

Matryca celulozowo-hemicelulozowa jest impregnowana ligniną i innymi materiałami o podobnym charakterze, co stanowi końcowy etap fazy dojrzewania cewek.

W okrytozalążkowych

Tchawice są obecne w ksylemie wszystkich roślin naczyniowych, jednak u roślin okrytonasiennych są mniej ważne niż u nagonasiennych, ponieważ mają wspólne funkcje z innymi strukturami, zwanymi elementami naczyń lub tchawic.

Tracheidy okrytozalążkowe są krótsze i cieńsze niż tracheidy nagozalążkowe, a także nigdy nie mają dołów.

Tchawice okrytozalążkowe, podobnie jak cewniki, mają wgłębienia w ścianach, umierają po osiągnięciu dojrzałości i tracą protoplast. Te komórki są jednak krótsze i do 10 razy szersze niż tchawice.

Tchawice tracą większość ściany komórkowej na wierzchołkach, pozostawiając płytki perforacyjne między sąsiednimi komórkami, tworząc w ten sposób ciągły przewód.

Tchawice mogą transportować wodę i minerały znacznie szybciej niż tracheidy. Jednak struktury te są bardziej podatne na blokowanie przez pęcherzyki powietrza. Są też bardziej podatne na odmrożenia w okresie zimowym.

Bibliografia

1. Beck, CB 2010. Wprowadzenie do budowy i rozwoju roślin - anatomia roślin w XXI wieku. Cambridge University Press, Cambridge.
2. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologia roślin. WH Freeman, Nowy Jork.
3. Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologia i ewolucja roślin naczyniowych. WH Freeman, Nowy Jork.
4. Mauseth, JD 2016. Botanika: wprowadzenie do biologii roślin. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
5. Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mechaniczne wzmocnienie cewek pogarsza sprawność hydrauliczną ksylemu iglastego. Plant, Cell and Environment, 29, 1618-1628.
6. Rudall, PJ Anatomia roślin kwitnących - wprowadzenie do budowy i rozwoju. Cambridge University Press, Cambridge.
7. Schooley, J. 1997. Wprowadzenie do botaniki. Wydawnictwo Delmar, Albany.
8. Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Rozmiar i funkcja w tracheidach iglastych i naczyniach okrytozalążkowych. American Journal of Botany, 93, 1490–1500.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Wprowadzenie do biologii roślin. McGraw-Hill, Nowy Jork.
10. Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Ewolucja roślin. Oxford University Press, Oxford.