- cechy
- Rodzaje
- -Ciasne skrzyżowania
- Białka zaangażowane w ciasne połączenia
- Ocludina i Claudina
- Nektyny i DŻEM
- Cechy ciasnych połączeń
- -Złączki w szczelinie lub luce
- Białka biorące udział w rozszczepach połączeń
- Funkcje połączeń szczelinowych
- -Kotwica lub połączenia klejone
- Klasyfikacja połączeń kotwowych
- Zonula adherens
- Macula przylega
- Punktowe desmosomy
- -Hemidesmosomes
- Połączenia komórkowe w roślinach
- Perspektywa medyczna
- Bibliografia
Połączenia komórkowe są mostkami kontaktowymi między błonami cytoplazmatycznymi między sąsiednimi komórkami lub między komórką a macierzą. Połączenia zależą od rodzaju badanej tkanki, podkreślając istniejące połączenia między komórkami nabłonka, mięśni i nerwów.
W komórkach znajdują się cząsteczki związane z adhezją między nimi. Potrzebne są jednak dodatkowe elementy, które zwiększają stabilność wiązania w tkankach. Osiąga się to za pomocą połączeń komórkowych.

Główne typy połączeń komórkowych.
Źródło: Boumphreyfr, źródło Wikimedia Commons
Połączenia są podzielone na połączenia symetryczne (połączenia ciasne, desmosomy pasowe i połączenia szczelinowe) i połączenia asymetryczne (hemidesmosomy).
Ciasne połączenia, desmosomy pasowe, desmosomy punktowe i półdesmosomy to połączenia, które umożliwiają zakotwiczenie; podczas gdy połączenia rozszczepione zachowują się jak mostki połączeniowe między sąsiednimi komórkami, umożliwiając wymianę substancji rozpuszczonych między cytoplazmami.
Ruch substancji rozpuszczonych, wody i jonów zachodzi między poszczególnymi składnikami komórkowymi. Tak więc istnieje szlak międzykomórkowy, który jest kontrolowany przez szereg kanałów i transporterów. W przeciwieństwie do szlaku parakomórkowego, który jest regulowany przez kontakty między komórkami - czyli połączenia komórkowe.
W roślinach znajdujemy połączenia komórkowe, które przypominają połączenia szczelinowe, zwane plazmodesmami. Chociaż różnią się budową, funkcja jest taka sama.
Z medycznego punktu widzenia pewne braki w połączeniach komórkowych przekładają się na choroby nabyte lub dziedziczne, spowodowane uszkodzeniem bariery nabłonkowej.
cechy
Żywe organizmy składają się z dyskretnych i różnorodnych struktur zwanych komórkami. Są one ograniczone błoną plazmatyczną, która oddziela je od środowiska zewnątrzkomórkowego.
Jednak chociaż są składnikami żywych istot, nie przypominają cegieł, ponieważ nie są od siebie odizolowane.
Komórki to elementy komunikujące się ze sobą oraz ze środowiskiem pozakomórkowym. Dlatego musi istnieć sposób, aby komórki tworzyły tkanki i komunikowały się, podczas gdy błona pozostaje nienaruszona.
Ten problem można rozwiązać dzięki obecności połączeń komórkowych, które istnieją w nabłonku. Te połączenia są tworzone między dwoma sąsiednimi komórkami i są klasyfikowane zgodnie z funkcją każdej z nich na połączenia symetryczne i asymetryczne.
Półdesmosomy należą do związków asymetrycznych, a wąskie, desmosomy pasowe, desmosomy i rozszczepione do związków symetrycznych. Poniżej szczegółowo opiszemy każde z połączeń.
Rodzaje
-Ciasne skrzyżowania

Schemat komórek nabłonka jelitowego i selektywnych szlaków przepuszczalności. White Whale, źródło Wikimedia Commons
Połączenia ścisłe, znane w literaturze również jako połączenia okluzyjne, to sektory w błonach komórkowych sąsiednich komórek, które są ze sobą ściśle powiązane - jak sugeruje nazwa „połączenie ścisłe”.
W przeciętnych warunkach komórki są oddalone od siebie o 10-20 nm. Jednak w przypadku ciasnych połączeń odległość ta jest znacznie zmniejszona, a błony obu komórek prowadzą do zetknięcia, a nawet połączenia.
Typowe ciasne połączenie znajduje się pomiędzy bocznymi ścianami sąsiednich komórek w minimalnej odległości od ich powierzchni wierzchołkowych.
W tkance nabłonkowej wszystkie komórki tworzą takie połączenia, aby pozostać razem. W tej interakcji komórki są rozmieszczone we wzorze przypominającym pierścień. Te związki obejmują cały obwód.
Białka zaangażowane w ciasne połączenia
Ocludina i Claudina
Obszary ścisłego kontaktu otaczają całą powierzchnię komórki. Regiony te tworzą zespolone paski kontaktowe białek transbłonowych znanych jako okludyna i klaudyna. Termin zespolenie odnosi się do połączenia pewnych elementów anatomicznych.
Te dwa białka należą do grupy tetraespanin. Charakteryzują się posiadaniem czterech domen transbłonowych, dwóch zewnętrznych pętli i dwóch stosunkowo krótkich ogonów cytoplazmatycznych.
Wykazano, że okludyna wchodzi w interakcje z czterema innymi cząsteczkami białek, zwanymi zonule okludyną i w skrócie ZO. Ta ostatnia grupa obejmuje białka ZO 1, ZO 2, ZO 3 i afadynę.
Claudin, z kolei, to rodzina 16 białek, które tworzą serię liniowych włókienek w ciasnych połączeniach, co pozwala temu połączeniu pełnić rolę „bariery” w szlaku parakomórkowym.
Nektyny i DŻEM
Nektyny i cząsteczki adhezyjne do połączeń (w skrócie JAM) również pojawiają się w ciasnych połączeniach. Te dwie cząsteczki występują jako homodimery w przestrzeni wewnątrzkomórkowej.
Nektyny są połączone z filamentami aktyny poprzez białko afadynę. Wydaje się, że to ostatnie ma kluczowe znaczenie, ponieważ delecje genu kodującego afadynę u gryzoni prowadzą do śmierci zarodka.
Cechy ciasnych połączeń
Ten typ połączenia między komórkami spełnia dwie podstawowe funkcje. Pierwszym jest określenie polarności komórek nabłonka, oddzielenie wierzchołka od domeny podstawno-bocznej i zapobieżenie niepożądanej dyfuzji lipidów, białek i innych biocząsteczek.
Jak wspomnieliśmy w definicji, komórki nabłonka są zgrupowane w pierścieniu. Struktura ta oddziela wierzchołkową powierzchnię komórki od bocznej i podstawowej, co ustala różnicowanie między domenami.
To oddzielenie jest uważane za jedną z najważniejszych koncepcji w badaniach fizjologii nabłonka.
Po drugie, ciasne połączenia uniemożliwiają swobodny przepływ substancji przez warstwę komórek nabłonka, tworząc barierę dla szlaku parakomórkowego.
-Złączki w szczelinie lub luce

Struktura i lokalizacja połączeń szczelinowych w sąsiadujących komórkach. Przetłumaczone przez Kalpo, na podstawie obrazu Mariany Ruiz LadyofHats. , za pośrednictwem Wikimedia Commons
Połączenia szczelinowe znajdują się w regionach pozbawionych ograniczającej błony cytoplazmatycznej między sąsiednimi komórkami. W szczelinie połączenia cytoplazmy komórek łączą się i powstaje fizyczne połączenie, w którym może nastąpić przejście małych cząsteczek.
Ta klasa połączeń znajduje się praktycznie we wszystkich nabłonkach i innych typach tkanek, gdzie służą do różnych celów.
Na przykład w różnych tkankach złącza rozszczepowe mogą otwierać się lub zamykać w odpowiedzi na sygnały zewnątrzkomórkowe, jak ma to miejsce w przypadku neuroprzekaźnika dopaminy. Obecność tej cząsteczki ogranicza komunikację między klasą neuronów w siatkówce w odpowiedzi na zwiększone natężenie światła.
Białka biorące udział w rozszczepach połączeń
Połączenia szczelinowe są zbudowane z białek zwanych koneksynami. Zatem „konekson” uzyskuje się przez połączenie sześciu monomerów koneksyny. Ta struktura jest pustym cylindrem, który przecina błonę cytoplazmatyczną.
Koneksony są ułożone w taki sposób, że między cytoplazmami sąsiednich komórek powstaje kanał. Ponadto koneksony mają tendencję do agregowania i tworzenia pewnego rodzaju płytek.
Funkcje połączeń szczelinowych
Dzięki utworzeniu tych połączeń może nastąpić ruch niektórych cząsteczek między sąsiednimi komórkami. Decydujący jest rozmiar transportowanej cząsteczki, optymalna średnica wynosi 1,2, podobnie jak jony wapnia i cykliczny monofosforan adenozyny.
W szczególności są to jony nieorganiczne i cząsteczki rozpuszczalne w wodzie, które mogą być przenoszone z cytoplazmy jednej komórki do cytoplazmy ciągłej.
Stężenia wapnia odgrywają kluczową rolę w tym kanale. Kiedy stężenie wapnia wzrasta, kanały osiowe mają tendencję do zamykania się.
W ten sposób rozszczepione złącza aktywnie uczestniczą w procesie elektrycznego i chemicznego sprzężenia między komórkami, tak jak ma to miejsce w komórkach mięśniowych serca, które są odpowiedzialne za przekazywanie impulsów elektrycznych.
-Kotwica lub połączenia klejone

Poniżej ciasnych połączeń znajdują się połączenia kotwiące. Na ogół są one zlokalizowane w pobliżu wierzchołkowej powierzchni nabłonka. W tej grupie możemy wyróżnić trzy główne grupy, zonula adherens lub desmosom pasowy, adherens plamki lub punktowy desmosom oraz desmosom.
W tego typu połączeniach sąsiednie błony komórkowe, które są połączone strefami i przylegającymi plamkami, są oddzielone stosunkowo dużą odległością komórkową - w porównaniu z minimalną przestrzenią, która istnieje w przypadku połączeń ciasnych.
Przestrzeń międzykomórkową zajmują białka należące do rodziny kadheryn, desmoglein i desmocholin przyłączonych do płytek cytoplazmatycznych, które zawierają inne białka zwane desmoplakiną, plakoglobiną i placofiliną.
Klasyfikacja połączeń kotwowych
Zonula adherens
Podobnie jak w przypadku połączeń ciasnych, również w połączeniach kotwowych obserwujemy układ ułożenia w postaci pierścienia lub pasa. Zonula adherens jest związana z mikrofilmentami aktyny poprzez interakcję dwóch białek: kadheryn i katenin.
Macula przylega
W niektórych przypadkach ta struktura jest znana po prostu jako desmosom, jest to punktowe połączenie, które jest związane z pośrednimi włóknami utworzonymi z keratyny. W tym kontekście te struktury keratynowe nazywane są „tonofilimanetos”. Włókna rozciągają się od jednego punktu do drugiego w komórkach nabłonka.
Punktowe desmosomy
Zapewniają one wytrzymałość i sztywność komórkom nabłonka. Dlatego uważa się, że jego główna funkcja jest związana ze wzmocnieniem i stabilizacją sąsiednich komórek.
Desmosomy można przyrównać do pewnego rodzaju nitu lub spoiny, ponieważ przypominają oddzielne drobne kropki, a nie ciągłe pasma.
Ten rodzaj połączenia znajdujemy w interkalowanych dyskach, które łączą się z kardiocytami w mięśniu sercowym oraz w oponach mózgowych, które wyścielają zewnętrzną powierzchnię mózgu i rdzenia kręgowego.
-Hemidesmosomes

Miguelferig, źródło Wikimedia Commons
Hemidesmosomy należą do kategorii połączeń asymetrycznych. Te struktury mają za zadanie zakotwiczenie domeny podstawowej komórki nabłonka z leżącą poniżej blaszką podstawną.
Termin hemidesmosom jest używany, ponieważ struktura ta wydaje się dosłownie „w połowie” desmosomem. Jednak z punktu widzenia składu biochemicznego oba związki są zupełnie inne.
Ważne jest, aby wyjaśnić, że desmosomy są odpowiedzialne za przyleganie jednej sąsiedniej komórki do drugiej, podczas gdy funkcją hemidesmosomu jest połączenie komórki z blaszką podstawną.
W odróżnieniu od adherenów plamki żółtej czy desmosomu, hemidesmosomy mają inną strukturę, na którą składają się: blaszka cytoplazmatyczna związana z włóknami pośrednimi oraz płytka błon zewnętrznych, która jest odpowiedzialna za połączenie hemidesmosomu z blaszką podstawną za pomocą filament kotwiczny.
Jedną z funkcji hemidesmosomów jest zwiększenie ogólnej stabilności tkanek nabłonka, dzięki obecności pośrednich włókien cytoszkieletu przyczepionych do elementów blaszki podstawnej.
Połączenia komórkowe w roślinach
W królestwie roślin brakuje większości opisanych powyżej połączeń komórkowych, z wyjątkiem funkcjonalnego odpowiednika przypominającego rozszczepione połączenia.
U roślin cytoplazmy sąsiednich komórek są połączone szlakami lub kanałami zwanymi plazmodesmami.
Ta struktura tworzy ciągłość od jednej komórki roślinnej do drugiej. Chociaż różnią się strukturą od połączeń szczelinowych, pełnią bardzo podobne role, umożliwiając przejście małych jonów i cząsteczek.
Perspektywa medyczna
Z medycznego punktu widzenia, połączenia komórkowe są istotnym tematem. Stwierdzono, że mutacje w genach kodujących białka zaangażowane w połączenia przekładają się na patologie kliniczne.
Na przykład, jeśli w genie występuje pewna mutacja, która koduje określony typ klaudyny (jedno z białek, które pośredniczy w interakcji w ciasnych połączeniach), powoduje rzadką chorobę u ludzi.
Jest to zespół nerkowej utraty magnezu, a objawy obejmują niski poziom magnezu i drgawki.
Ponadto stwierdzono, że mutacja w genie kodującym białko nektyny 1 jest odpowiedzialna za zespół rozszczepionej wargi. Ten stan jest uważany za jedną z najczęstszych wad rozwojowych u noworodków.
Mutacje w genie nektyny 1 są również związane z innym stanem zwanym dysplazją ektodermalną, który wpływa na ludzką skórę, włosy, paznokcie i zęby.
Pemphigus foliaceus to pęcherzowa choroba skóry wywoływana przez autoprzeciwciała przeciwko desmogleinie 1, kluczowemu elementowi odpowiedzialnemu za utrzymanie spoistości naskórka.
Bibliografia
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2015). Niezbędna biologia komórki. Garland Science.
- Cooper, GM i Hausman, RE (2000). Komórka: podejście molekularne. Sinauer Associates.
- Curtis, H. i Barnes, NS (1994). Zaproszenie na biologię. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M. i Anderson, M. (2004). Fizjologia zwierząt. Sinauer Associates.
- Karp, G. (2009). Biologia komórkowa i molekularna: koncepcje i eksperymenty. John Wiley & Sons.
- Kierszenbaum, A. i Tres, L. (2016). Histologia i biologia komórki: wprowadzenie do patologii. Elsevier Brazylia.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Biologia komórki molekularnej. Macmillan.
- Voet, D. i Voet, JG (2006). Biochemia. Panamerican Medical Ed.
